Ma `lumot

Migratsiya oqsillarining evolyutsion asoslari

Migratsiya oqsillarining evolyutsion asoslari


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

O'simta hujayralari o'ziga xos migratsiya oqsillari tufayli ko'chib o'tishga qodir. Ularning evolyutsion kelib chiqishi nima? Yoki ular shunchaki tartibga solinmaganmi?


Bu juda uzoq javob bo'lardi, lekin sizga ba'zi maslahatlar berish uchun, migratsiya mexanizmlari allaqachon mavjud va saraton hujayralari metastaz qilish uchun ulardan foydalanadi. Xullas, uni tartibga solishni qisqartirish. Saraton hujayralarining o'zlari doimiy ravishda o'zgarib turadigan va nazoratsiz ravishda replikatsiya qiluvchi hujayralarni o'ldiradigan (apoptoz) hujayra etishmovchiligidan qochish uchun tanlov bosimi ostida. Bu haqda bu yerda bilib olishingiz mumkin (http://www.nature.com/onc/journal/v22/n42/abs/1206757a.html)


Yo'qolgan eukaryot: hujayra evolyutsiyasiga kirish

Tirik mavjudotlar xilma-xilligidagi eng asosiy tafovut prokariotlar (=bakteriyalar*) va eukaryotlar (protistlardan tashkil topgan juda murakkab hujayralar oroli. Va bir nechta ahamiyatsiz nasl-nasablar haqida gapirishga arzimas) o'rtasidagi bo'linishdir. Yer biotasining katta qismi kichik, soddalashtirilgan genomlar va shunga o'xshash kichik, soddalashtirilgan hujayra arxitekturasi bilan to'liq qoniqqan ko'rinadi. G'alati sabablarga ko'ra biz yadro deb ataydigan arzimas genomning membrana bilan o'ralgan to'plami bilan yakunlangan bir guruhdan tashqari barchasi. Yadro, o'z navbatida, prokaryotik shakllardan eukaryotik shakllarga o'tishda sodir bo'lgan hujayra arxitekturasida sodir bo'lgan katta o'zgarishlarning organellasi bo'lib, bu xususiyat ularni boshlashdan ko'ra o'zgarishlar bilan yuzaga kelgan. Barcha eukaryotlarda mavjud bo'lgan eng ko'zga ko'ringan xususiyatlar aktin va tubulin sitoskeletlari, endomembrana savdosi (fagotsitozni ta'minlaydi) va mitoxondriyalar yoki ularning ba'zi shakllaridir. Afsuski (yoki xayriyatki, bu bizni ish bilan ta'minlaydimi?), bu xususiyatlarning aksariyati barcha ma'lum eukariotlarning so'nggi umumiy ajdodida allaqachon mavjud bo'lgan va yaxshi rivojlangan ko'rinadi va shu tariqa bizni ular qanday ekanligini aniqlash uchun qulay sinfdan mahrum qiladi. tuzilmalar haqiqatda rivojlandi. Bir vaqtlar, ba'zi anaerob eukariotlarda mitoxondriyalar yo'q edi va mitoxondriya endosimbioz orqali "qul bo'lishidan" oldin aeroblardan ajralib chiqdi (g'alati, erta ribosoma DNK daraxtlari buni qo'llab-quvvatlagan, ammo bu boshqa kun uchun hikoya. ). Biroq, keyinchalik ma'lum bo'ldiki, hatto mitoxondriya ham so'nggi umumiy ajdodda mavjud bo'lgan va shuning uchun biz eukaryotik hujayraning evolyutsiyasini qayta tiklashga qaytganimizda, biz o'z-o'zidan paydo bo'ladigan juda zamonaviy hujayraga yopishib oldik. bakterial dengiz. Hech bo'lmaganda g'alati va bezovta.

*Ha, ha, Arxeya ham bor, keyinroq bu haqda bahslasha olamiz.

Protistolog va kamtarona ta'limga ega hujayra biologi sifatida men hujayra evolyutsiyasiga ayniqsa qiziqaman. Boshqacha qilib aytganda, ba'zilar qanotlar va organlar kabi makroskopik tuzilmalarning evolyutsiyasiga e'tibor berishsa, boshqalari oqsillar va DNK ketma-ketliklarining molekulyar evolyutsiyasiga qarasalar, meni ayniqsa, ular orasidagi yoki hujayradan tashqari tuzilmalarning o'zlari qanday rivojlanishi qiziqtiradi. Molekulyar biologlardan farqli o'laroq, bizda ma'lumotlarning asosiy qismini ketma-ketliklarga siqib chiqarish hashamati yo'q va rivojlanish biologlaridan farqli o'laroq, biz genlarni ifodalash naqshlari bilan skripka qila olmaymiz va turli xil mutantlar bilan o'ynay olmaymiz, ham tabiiy ( ko'rinadigan xilma-xillik) va laboratoriyada yaratilgan. Qisman shuning uchun siz evolyutsion hujayra biologiyasini soha sifatida hech qachon eshitmagansiz. Yana bir katta muammo shundaki, hujayra xilma-xilligining aksariyati mikrobial va mikrobial eukariotlar deyarli o'rganilmagan (xamirturushlar bundan mustasno -- lekin ular baribir ikkinchi darajali bir hujayrali va haqiqatan ham g'alati). U bir hujayrali protistlar olamida bo'lib, u erda hujayra eng yaxshi holatda bo'ladi, chunki u ko'p hujayrali organizmning ko'plab nuqsonli hujayra turlaridan ortda qolib keta olmaydi va asosan o'zini o'zi ta'minlashi kerak. (Bu ko'p hujayrali organizmlarga qaraganda bir hujayrali hujayradagi yuqori o'rtacha murakkablik (hujayra qismlarining xilma-xilligi) bilan ko'rsatilgan (McShea 2002). Evolyutsiya)) Bu bir hujayrali organizmlar nafaqat hujayraviy jihatdan murakkab, balki ular juda xilma-xildir. Bakteriyalar, albatta, o'ziga xos hujayra biologiyasiga ega, ammo bu yaqinda, lyuminestsent, endi esa o'ta aniqlikdagi yorug'lik mikroskopiyasining paydo bo'lishi bilan tan olindi - bu erda nihoyat tirik hujayradagi etiketli oqsillarni kuzatish mumkin. Shunday qilib, hozircha evolyutsion hujayra biologiyasi evolyutsiya nuqtai nazaridan protistlarning hujayra biologiyasi hisoblanadi.

Albatta, hujayra tuzilmalarini solishtirish va ularning xilma-xilligidan hayratda qolish, biror narsaning evolyutsiyasini o'rganish uchun faqat bitta narsa emas. Hatto ajdodlar davlatlarini tiklash ham faqat boshlanishi. Evolyutsion biologiya oxir-oqibat mexanizmlarni ta'qib qiladi -- qancha umumiy bo'lsa, shuncha yaxshi. Biz evolyutsiyani moslashish deb taxmin qilishimiz va davom etar ekanmiz (ba'zi doiralarda unchalik mashhur bo'lmagan) hikoyalar yaratishimiz mumkin, ammo bu yaxshi fan bo'lmaydi. Evolyutsiya mutatsiya (o'ziga xos tomonlari bilan) orqali o'zgaruvchanlikni kiritishni, shuningdek ularni saralashni yoki nafaqat tanlash orqali, balki drift va migratsiya orqali ham o'z ichiga oladi.

Bundan tashqari, irsiyat evolyutsion o'zgarishlarning asosiy talab qilinadigan tarkibiy qismidir va bu erda biz hatto qiziqarli narsani olishimiz mumkin: ma'lumotni bir hujayradan ikkinchisiga (avlodga) ​​uzatish nafaqat genomik (yoki genetik), balki fazoviy komponentga ham bog'liq. Agar siz shunchaki lipid pufakchasidagi genomni ifodalasangiz, oqsillar sehrli ravishda ishlaydigan hujayraga o'z-o'zidan yig'ilmaydi. Kerakli ma'lumotlarning bir qismi bo'linishdan oldingi hujayradagi naqsh orqali boshqariladi. Ekstra-yadroli (yoki genomikdan tashqari) hujayra merosi shunchaki spekulyativ tasavvurning mahsuloti emas -- bu Treysi Sonneborn va Jeyn Beyson tomonidan o'tkazilgan muhim tajribada kiprikchalarda ko'rsatildi: bir qator kiprikchalar jarrohlik yo'li bilan teskari aylantirildi (ehtimol, siliyaga ta'sir qilmasdan). genom, albatta) Parametsiyda va siliyalarning orqa qatoriga ega bu shtamm ko'plab genetik kesishmalarga qaramay, bugungi kungacha saqlanib kelmoqda (Beisson & Sonneborn 1965). PNAS)! Sonnebornning bir nechta o'ndoshlari siliatlarda sitoplazmatik meros bo'yicha ishni davom ettirdilar va ba'zi ajoyib natijalarga erishdilar. Biroq, yaxshi o'rnatilmagan model organizmlar ustida molekulyar ish qiyin va umidsizlikka olib keladi va yaqin vaqtgacha aqldan ozish bilan chegaralanadi. Afsuski, ko'proq noaniq organizmlar ustida molekulyar va hujayra biologiyasini o'tkazish vositalari sezilarli darajada takomillashib borayotgani kabi (10 yil oldin siz genomni shunchaki injiqlik bilan ketma-ketlashtira olmadingiz). nafaqaga chiqqan.

Klassik genetika bilan parallel ravishda sodir bo'ladigan meros kanali mavjud bo'lsa, bu ta'riflashni kutayotgan va keyinchalik yaxshiroq bo'lganlar foydasiga yo'q qilinishini kutayotgan qiziqarli savollar va modellarning butunlay yangi o'rmonini ochadi. Klassik miqdoriy genetika (ko'zga ko'rinadigan, o'lchanadigan xususiyatlarning avloddan-avlodga merosini o'rganadigan) hozirgi vaqtda etarlicha o'rnatilgan va yaxshi o'rganilgan soha bo'lsa-da, irsiyatning parallel epigenetik tizimi genomik bo'lmagan genetikani o'z ichiga olgan holda bu sohani kengaytirishni talab qiladi. miqdoriy genetika, bu erda to'g'ridan-to'g'ri raqamli kodlash ketma-ketliklari yo'qligi sababli juda qiyin bo'ladi. Albatta, agar bunday narsa ta'qib qilinsa va o'rganilsa, u bir hujayrali organizmlarda bo'lishi kerak edi, chunki ularda ko'p millionli hujayrali mavjudot urug'langan tuxum yoki urug'dan o'tib ketishi kerak bo'lgan bezovta qiluvchi to'siq yo'q. keyinchalik qayta naqsh solish. Aslida, bu bitta hujayraning evolyutsion rivojlanish biologiyasini talab qiladi. Barcha hujayralar hayotining hech bo'lmaganda ma'lum bir bosqichida printsipial jihatdan klassik rivojlanishga o'xshash narsalarni boshdan kechirayotgan bo'lsa-da, biz odatda hujayra darajasida rivojlanish haqida o'ylamaymiz. Biz, albatta, kerak.

Uzoq muddatli nazariy kirish bilan kifoya. Eukaryotik hujayralar evolyutsiyasining eng katta miqyosi yoki eukariotlar qanday evolyutsiya qilinganligi haqidagi bezovta qiluvchi savol haqida nima deyish mumkin? Afsuski, yuqorida aytib o'tilganidek, rasm biroz bezovta qiladi. Bizning oxirgi umumiy ajdodimiz oddiy edi ham murakkab! (3. 2. 1-dagi kreatsionistik iqtibos)

[caption align="aligncenter" caption="Ko'rinib turibdiki, hozirgi vaqtda ma'lum bo'lgan barcha tirik eukariotlarning oxirgi umumiy ajdodi (LECA) yadro va mitoxondriyaga ega, shuningdek, sitoskeletal va membranaviy savdoga ega bo'lgan ancha murakkab hujayra bo'lgan. Taxminlarga ko'ra, birinchi eukariotlarning umumiy ajdodi unchalik murakkab bo'lmagan, ammo uning tabiati tushunarsizligicha qolmoqda va uning avlodlaridan biri yo'qolgan.(Shuningdek qarang: Field & Dacks 2009 Curr Op Cell Biol) alohida tartibda: Ex - Excavates Op - Opisthokonts Am - Amoebozoans SAR - Stramenopile-Alveolate-Rhizaria clade Arch - Archaeplastids Ha - "Hacrobia")"][/caption]

LECA nafaqat mitoxondriyaga va zamonaviy yadroga ega bo'lib ko'rinadi, balki u allaqachon murakkab membrana savdo tizimiga, sitoskeletonga, o'ljani fagotsitoz bilan yutib yuborish qobiliyatiga, eukaryotik hujayra aylanishini tartibga solish tizimiga, meiotik jinsga va hatto flagellumga ega. U nafaqat zamonaviy ko'rinishga ega tuzilmalarga ega, balki bugungi kunda turli xil tirik eukaryotlarda ishlatiladigan bir xil molekulyar komponentlardan allaqachon foydalanganga o'xshaydi. Qolaversa, siz hujayra biologiyasini struktura bo'yicha o'rganganingizni eslashingiz mumkin: oqsillarni hosil qilish va ularni harakatlantirish uchun endoplazmatik retikulum, ularni saralash uchun Golji, saqlash va hazm qilish uchun vakuolalar va lizosomalar, DNK uchun yadro mavjud. Ammo, ehtimol, hujayrani tizimlar tarmog'i (odam tanasi kabi) deb o'ylash yanada samaraliroq va unchalik chalkash emas, asosiylari metabolik yo'llar, genom, hujayra sikli, membrana savdosi tizimi va sitoskeletondir. hujayraning qolgan qismi ulardan paydo bo'ladi. (bu ro'yxat aniq bo'lishi kerak emas)

Albatta, birinchi eukariotga o'xshash narsa, FECA *, ehtimol, bakterial sohadan paydo bo'lgan. Qanday bo'lmasin, FECA va LECA o'rtasidagi vaqt oralig'ida bizning naslimiz ko'plab bakterial xususiyatlarini yo'qotdi (masalan, murein devori - Gram bo'yash) va barcha turdagi eukaryotik xususiyatlarni oldi. Tasavvur qilish mumkinki, bitta proto-eukariot populyatsiyasi shunchaki o'tiradi va asta-sekin eukarifiyalanadi va LECA ga aylanadi va keyin bir necha tonna superguruhlarga aylanadi - LECAgacha bo'lgan eukariotlar, ehtimol, xilma-xil bo'lgan va ko'plab uzoq vaqt davomida yo'qolgan shoxlarga ega edi. . Biroq, qandaydir tarzda, hozirgi eukaryotlarga tezda diversifikatsiya qilish uchun faqat bitta nasl saqlanib qolganga o'xshaydi. Bu sirli yo'qolgan eukariotlar qayerda? Nima uchun faqat bitta nasl saqlanib qoldi va ularning barchasini sirli ravishda bog'ladi?

* Biz ularni shunday deb atashimiz mumkin Yo'qotilgan Eukaryotik umumiy ajdodlar, ammo qisqartma chalkash bo'lar edi.

Afsuski, bizda bitta filogenetik hodisa ko'rinishidagi namuna o'lchami mavjud bo'lsa, bizda faqat taxminlar qoladi (jinsning kelib chiqishi haqidagi savol xuddi shu toifaga kiradi). Biz har bir ma'lum eukaryotda mitoxondriya yoki uning qoldiqlari mavjudligi muhim bir ishni bajaradigan mitoxondrial simbiozga ishora qilishi mumkin, deb o'ylash vasvasasiga tushishimiz mumkin. Ehtimol, bu yangi organella bo'lganligi sababli katta tanlab tozalash bu la'nati ajoyib. Bu mantiqiy tuyulishi mumkin bo'lsa-da, bizda ikkala yo'lni ko'rsatadigan aniq dalillar yo'q. Agar biz eukariotlar qachon paydo bo'lganini bilganimizda, atrof-muhitning ba'zi katta o'zgarishlari, ehtimol ommaviy yo'q bo'lib ketish, tasodifan bitta nasl saqlanib qolgani haqida taxmin qilishimiz mumkin edi. Ammo eukaryotlarning kelib chiqishi haqidagi taxminlarimiz 0,8-3,5 milliard yil oldin, eng dahshatli hisob-kitoblarda. Fotoalbomlar va molekulyar soatlarga asoslanib, mening ahamiyatsiz fikrimcha, eng ehtimoliy davr erta mesoproterozoy yoki kech paleoproterozoy bo'ladi (

1,2-1,8 milliard yil) -- hali ham yaxshi tushunilmagan vaqt davri. Do'zax, ba'zida biz mikrofosilning kelib chiqishi biotik yoki yo'qligini, uni nimadan yaratganini aniqlash u yoqda tursin, ayta olmaymiz!

Hujayralar qanday rivojlanishi haqidagi savolni ham, eukariotlarning kelib chiqishi masalasini ham hal qilish mutlaqo mumkin emasligiga men sizni ishontirgan bo'lsam kerak. Odatda odamlar ilm-fan haqida yozganda, hikoya u yoki bu jumboqni asta-sekin aniqlashtirishga qaratilgan. Ha, ko'pincha vaqti-vaqti bilan muvaffaqiyatsizliklar va zerikarli darajada mos kelmaydigan ma'lumotlar nuqtasi bor, bu sizning go'zal gipotezangiz o'rtasida o'zining yomon mavjudligini qo'pollik bilan tasdiqlaydi. Ammo eukaryotik evolyutsiya mavzusi butunlay boshqa turdagi hikoyadir -- aslida, protistan filogeniyasi so'nggi o'n yil ichida aniqlanayotgan bo'lsa-da, ular birinchi navbatda u erga qanday etib kelganligi haqidagi savol tobora uzoqlashdi. Va protistan genomlari va proteomalaridagi so'nggi sarguzashtlar vaziyatni yanada yomonlashtiradi - oxirgi eukaryotik ajdodni chidab bo'lmas darajada murakkablashtiradi.

Ammo umid bor va bu eukaryotik hujayralarning hayratlanarli xilma-xilligida - protistlar sifatida. Biz hali ham eukaryotik hujayralar qanday rivojlanishini o'rganishimiz va evolyutsion biologiyaning muqaddas qismi bo'lgan umumiy tamoyillar va modellar ustida ishlashimiz mumkin (fanda hamma narsa muqaddas bo'lishi mumkin, lekin biz harakat qilamiz!). Ehtimol, biz bu tamoyillarni o'z vaqtida ekstrapolyatsiya qilishimiz va FECA avlodlarining eukariotiyaga (yaxshi, eukariot-kaput) yo'lini ochish uchun bir nechta nozik maslahatlardan foydalanishimiz mumkin. Darhaqiqat, keyingi postda biz membrana savdosi mexanizmlarining evolyutsiyasidagi bunday holatni ko'rib chiqamiz. Bizda hali ham hal qilinishi kerak bo'lgan LECAdan keyingi xilma-xillik va evolyutsiya mavjud.

Qaerda irsiy xilma-xillik bo'lsa, u erda evolyutsion tizim e'tiborni kutmoqda. Madaniyat va til kabi hujayralar ham bundan mustasno emas.

Bildirilgan fikrlar muallif(lar)niki bo‘lib, Scientific Americanniki bo‘lishi shart emas.

Muallif(lar) HAQIDA

Men protistlar olamining mo''jizalarini birinchi marta bolaligimda uchratganman, o'shanda mikroskop ko'l ko'pikining xira tomchisi o'ziga xos begona olamni keltirib chiqargan. Bu organizmlarga bag'ishlangan maydon va jamoa borligini aniqlash uchun yana o'n yil kerak bo'ldi va men ko'proq tanish bo'lgan yirik narsalarni o'rganish bilan xayrlashdim. Bolaligimda men Yangi dunyoni o'rganish haqidagi ertaklar bilan bir qatorda hayoliy olamlarni ham hayratda qoldirdim. O'shanda men er yuzidagi yangi quruqliklarni o'rganish davri tugaganidan va insoniyatning erdan tashqaridagi sarguzashtlari bizning hayotimiz davomida sodir bo'lishi ehtimoldan yiroq emasligidan xafa bo'ldim. Hamma narsa allaqachon aniqlanganga o'xshaydi. Ammo bu haqiqatdan uzoqroq bo'lishi mumkin emas -- o'z kashfiyotlar asrini boshlash uchun zarur bo'lgan narsa bu yangi yondashuv yoki istiqbol va sog'lom tasavvurdir. Haqiqat inson ongidan ko'ra ko'proq sehrlaganligi sababli, fan fantastikadan ko'ra dahshatliroq hikoyalar yozish usulini beradi. Ular atrofidagi (va ichkarida) mikroblarning begona dunyosiga kirish uchun kerak bo'lgan narsa - oddiy shisha shar bo'ylab miqyosning o'zgarishi.
Men hozirda Vankuverda bakalavriat darajasini tugatyapman va karyeramga o'tish bosqichidaman, umid qilamanki, tez orada aspiranturada o'qiyman. Men Rossiyada tug'ilganman (va bu tilda gaplashaman) va hayotimning ko'p qismini AQSh va Kanadada o'tkazdim. Protistlardan tashqari, meni evolyutsiya, jumladan, madaniyat va tillar, hujayralar xilma-xilligi va biologiyasi va ularning o'z-o'zini qanday tashkil etishi, tilshunoslik va antropologiya, xususan, kam gapiriladigan madaniyatlar, fan sotsiologiyasi va ko'plab bilimlar qiziqtiradi. mening e'tiborimni tortadigan mutlaqo tasodifiy narsalar.
Banner tasvirini mening do'stim: Achiru tomonidan qo'llanilgan mohir hajviy rassom tomonidan qayta ishlangan va yaxshilangan.


Migratsiya oqsillarining evolyutsion asoslari - Biologiya

Genetika almashinuvidan olingan oshxona shtapellari uchrashadi - May, 2021 yil
Ko'p odamlar uchun genetik jihatdan ishlab chiqilgan oziq-ovqat g'ayritabiiy va quvnoq bo'lib tuyuladi: Qulupnayda baliq genlari bormi? Yo'q rahmat. Muxoliflar ularni ko'pincha "Frankenfudlar" deb atashadi, bu faqat aqldan ozgan olimning turli xil genlarni shu tarzda birlashtirishi mumkinligini taxmin qiladi. Ammo so'nggi o'n yilliklarda biologlar tabiatning o'zi ko'pincha DNK bilan tez va erkin o'ynashini aniqladilar. Endi, yangi tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, bu turlararo genetik almashinuv uchrashuvi o'tlar, guruch, makkajo'xori, bug'doy va shakarqamish kabi oziq-ovqat mahsulotlarini o'z ichiga olgan guruhda qanchalik muhim bo'lgan.

Pleystotsen jumbog'i: Janubiy Amerikada yo'q bo'lib ketish
Ushbu komiksda siz olimlar Mariya va Migelning paleontologik sirni yechayotgan tadqiqotini kuzatib borasiz. Taxminan 11 000 yil oldin Janubiy Amerikadagi yirik hayvonlarning 80% dan ortig'i yo'q bo'lib ketgan. Nima uchun bu sodir bo'ldi? Mariya va Migel Chilidagi Ultima Esperanza deb nomlangan hududni o'rganishadi. Ular iqlimning isishi va yo'q bo'lib ketishning asosiy sabablari sifatida odamlarning kelishiga ishora qiluvchi turli xil dalillarni topdilar.


2. Evolyutsiya va rivojlanishning kontseptual bo'linishlari va unifikatsiyalari

1960 va 1970 yillardagi ilk biologiya falsafasining eng markaziy mavzularidan biri evolyutsiyaning o'zgarishi haqidagi Zamonaviy sintezning markaziy taxminiga muvofiq rivojlanish va evolyutsiya o'rtasidagi ajralishni qo'llab-quvvatlaydigan mos kontseptual asosni ishlab chiqishga urinish edi. faqat populyatsiyalarning genetik tarkibi (Dobzhansky 1951: 16 shuningdek Charlesworth et al. 2017 ga qarang). Bu shuni anglatadiki, natijada rivojlanish evolyutsiyaga sababchi ta'sir ko'rsatmaydi (yoki sezilarli darajada emas). O'nlab yillar davomida bu taxmin yaqin sabablar va yakuniy sabablar o'rtasidagi tarixiy ta'sirli kontseptual farq bilan qo'llab-quvvatlandi (1961 yil may).

2.1 Yaqin-yakuniy farq

Ikkilamchi ramka &lsquoproximate va ultimate&rsquo biologik sababiy bog'liqlikning sifat jihatidan farqlanishini ta'minlaydi (tegishli farqlar uchun J. Baker 1938 Tinbergen 1951, 1963). Uning fikricha, yaqin sabablarni o'rganadigan biologlar individual rivojlanish jarayonlari haqida qanday savollar berishadi. Shunday qilib, bunday yaqin sabablarga qiziqqan funktsional biologlar tizimlar qanday ishlashini o'rganadilar. Buning o'rniga, yakuniy sabablarni o'rganadigan evolyutsion biologlar nima uchun filogenez muayyan evolyutsion funktsiyalarni yaratganligi kabi savollarni so'rashadi. Ushbu farqga ko'ra, hech bo'lmaganda, yuzaki, yaqin sabablar Aristotelning samarali sabablariga o'xshaydi, yakuniy sabablar esa Aristotelning yakuniy sabablariga o'xshaydi. Bu farqni ko'rsatish uchun Mayr (1961) parrandalar migratsiyasidan misol keltiradi. Migratsiyani qushlar qanday ko'chib o'tishini (ya'ni, ular navigatsiya kabi ko'nikmalarni qanday rivojlantiradi) yoki nima uchun ko'chishlarini (ya'ni, qanday tanlangan afzallik tufayli) so'rash orqali o'rganilishi mumkin. Ushbu ikki tadqiqot ham muhim, ham bir-birini to'ldiruvchi sifatida tushuniladi. Biroq, ularga bir-biridan farqli munosabatda bo'lish kerak.

Proksimal-yakuniy farqga epistemik yoki ontologik o'qish berilishi mumkin. Birinchidan, mualliflar buni turli xil tushuntirishlarni ajratish sifatida izohladilar (Amundson 2005 Calcott 2013 Scholl & Pigliucci 2015).Ushbu gnosemik o'qish savollarni yakuniy sabablarga ko'ra tushuntirishlar (ya'ni, moslashish haqida hikoya qilish) bilan qanday hal qilib bo'lmasligini va nima uchun savollarni yaqin sabablarga ko'ra tushuntirishlar (ya'ni, xususiyatlarning rivojlanishi haqida hikoya qilish) bilan hal qilib bo'lmasligini o'z ichiga oladi. Ikkinchidan, mualliflar bu farqni ontogenetik va filogenetik jarayonlarda ishlaydigan sabablarning turli ontologik sinflari orasidagi biri sifatida izohladilar (Laland va boshq. 2013a). Ushbu ontologik o'qish nazariy jihatdan Veysmanning germ chizig'i va somani ajratish kontseptsiyasi bilan qo'llab-quvvatlanadi, bu ikki xil sabablar klassi o'rtasidagi chegara chizig'ini ta'minlaydi. Bugungi kunga qadar biologlar va faylasuflar epistemik yoki ontologik nuqtai nazardan bo'linish qanday aniq tushunilishi kerakligi to'g'risida konsensusga erisha olishmadi (Francis 1990 Dewsbury 1992, Sterelny 1992, 19192). Ushbu kelishuvning yo'qligiga qaramay, bu ramka evolyutsion biologiya (EO Wilson 1975 [2000: 23]), evolyutsion psixologiya (Daly & Wilson 1978 Crawford 1998) va xulq-atvor ekologiyasi (Morse 1980: 92 & ndash) kabi turli sohalarda qo'llanilgan. , xuddi insoniy hamkorlik (Marchionni & Vromen 2009) va rivojlanish psixologiyasi (Lickliter & amp Berry 1990). Ayniqsa, evolyutsion biologiyada u uzoq vaqt davomida, hatto rivojlanish jarayonlari bilan qiziqqan evolyutsion biologlar orasida ham asosiy sabab-oqibat asoslariga hissa qo'shgan (qarang, masalan, Maynard Smith 1982: 6).

2.2 Yaqin va yakuniy sabablarning integratsiyasi

Yakuniy-yaqin tafovut (1961 yil mayidan beri) va rivojlanishning evolyutsiyaga tushuntirish yoki sababiy aloqadorligini pasaytirish g'oyasiga qarshi doimiy tanqidlar mavjud. Yaqinda bu masalani muhokama qilish epigenetika, evo-devo va uy qurilishi nazariyasi kabi sohalardagi yangi topilmalar orqali tezlashdi (Thierry 2005 Laland va boshq. 2011, 2013a, 2013b Haig 2011, 2013 Scott-Phillips Dik. & Rahman 2012 Guerrero-Bosagna 2012 Calcott 2013 Dickins & Barton 2013 Gardner 2013 Mesoudi va boshqalar 2013 Martínez & Esposito 2014 Scholl & Pigliucci 20201019ed. Shu nuqtai nazardan, ba'zi olimlarning ta'kidlashicha, proksimal-yakuniy farq rivojlanishdagi plastika, joy qurish va inklyuziv irsiyat yo'lining roli haqidagi zamonaviy biologiya va eng shiddatli munozaralarning markazidir (Laland va boshq. 2011: 1512). Ushbu munozara ishtirokchilari turli epistemik yoki evristik sabablarga ko'ra Mayrning yaqin-yakuniy farqini (Scott-Phillips et al. 2011 Dickins & Barton 2013) yoki uning qayta ko'rib chiqilgan yoki qayta talqin qilingan shaklini (Scholl &201) saqlab qolishimiz kerakligini ta'kidladilar. Otsuka 2015), uni uchinchi oraliq tushuntirish shakli bilan kengaytiring (Haig 2013) yoki uni &lsquoreciprocal causation&rsquo tushunchasi bilan almashtiring (Laland va boshq. 2011, 2013a, 2013b, 2015 Mesoudi va boshq. 2013). Oldingi falsafiy ishlarga muvofiq (Oyama 1985 Keller 2010 Griffiths & Stotz 2013), o'zaro sabablarning oxirgi g'oyasi rivojlanayotgan tizimlardagi sabab omillari o'rtasidagi teskari aloqa jarayonlarini tavsiflash imkonini berishi kerak. Bu organizmlarning fenotipik plastika qobiliyatini yoki aniqrog'i, ularning selektsiya bosimini o'zgartirishga qaratilgan faoliyatini o'z ichiga oladi. Paradigmatik fikr-mulohaza holatlari - bu organizmlarning o'z muhitini o'zgartiradigan va shu bilan ular ustida ishlaydigan tabiiy tanlanish bosimini shakllantiradigan uy qurilishi xatti-harakatlari. Boshqacha qilib aytganda, o'zaro sabablar organizmlar nafaqat adaptiv jarayonlarning ta'siri, balki evolyutsiya traektoriyalarining sababiy boshlang'ich nuqtalari hamdir. Shu ma'noda ushbu ramka proksimal-yakuniy farqning sababiy va/yoki tushuntiruvchi assimetriya da'vosiga qarshi bahs yuritadi. Bu evolyutsiya uchun rivojlanishning muhim rolini ta'kidlaydi.

Ushbu yangi yondashuvga qarshi, olimlar o'zaro sabablar, aslida, evolyutsion biologiya uchun hech qanday kontseptual qiyinchiliklar tug'dirmaydi, deb ta'kidladilar, chunki u ancha vaqt oldin bu sohaga kiritilgan (Svennson 2018). Biroq, haqiqiy muammo bu g'oyani murakkab chiziqli bo'lmagan organizm-atrof-muhit munosabatlarini o'rganish va modellashtirish imkonini beruvchi metodologik asosli asosga aylantirishdir. Boshqalar, organizm birligi ushbu o'zaro munosabatlar doirasida o'ynashi kerak bo'lgan markaziy sababchi rolga shubha bilan qarashdi (Baedke 2019a) yoki bu kontseptsiya aslida evolyutsion biologiya uchun qiziqishning barcha sababiy bog'liqlik munosabatlarini qamrab oladimi yoki yo'qmi degan savol tug'dirdi (Mart & iacutenez & amp). Esposito 2014 Scholl va Pigliucci 2015). Bundan tashqari, ba'zilar ushbu ramka rivojlanish va evolyutsiya o'rtasidagi dixotomiyaga tayanadi (Dickins & Barton 2013 Martínez & Esposito 2014) va u muvaffaqiyatli biologiya faniga yordam bermaydi, chunki u soxta savollarga olib kelmaydi (Dikkins 20012). ) va bir-biriga yaqin va yakuniy tushuntirishlarni qondiradi, shunda ularning farqi ma'nosiz bo'lib qoladi (Biroq, Gardner 2013 shuni ta'kidlash kerakki, bu ushbu yondashuvning maqsadi bo'lishi mumkin). Umuman olganda, ushbu yondashuv tarafdorlaridan o'zaro sabablar aslida nimani anglatishi kerakligi haqida ko'proq kontseptual tushuntirishlar berishlari so'ralgan (Buskell 2019).

Rivojlanish va evolyutsiyani sifat jihatidan proksimal va yakuniy sabab jarayonlari sifatida ajratishdan tashqari, ikkalasini miqdoriy jihatdan ajratish (yoki bog'lash) kamroq tarqalgan urinishdir. Bu erda, ayniqsa, turli xil rivojlanish va biologik jarayonlar sodir bo'ladigan stavkalar yoki vaqt shkalalariga asoslangan farqlar qilingan (biologiyadagi tashkilotning kirish darajalariga qarang). Masalan, Conrad X. Waddington (1957) vaqt shkalasining ierarxik modelini ishlab chiqdi, u quyi molekulyar darajadagi biokimyoviy jarayonlarni tezroq tezlik bilan, o'rtacha darajadagi rivojlanish jarayonlarini va yuqori darajadagi evolyutsion jarayonlarni o'z ichiga oladi. sekinroq tezlik. Bunday nuqtai nazarga ko'ra, evolyutsion jarayonlar oddiygina rivojlanish tezligidan farq qiladigan va shuning uchun boshqa darajada sodir bo'ladigan jarayonlardir. Shunday qilib, ular tabiatan emas, balki asta-sekin farqlanadi. Tarifga asoslangan farqlar yakuniy-yaqin doiraga mos kelishi (uni fenotipik o'zgarishlarning turli vaqt shkalalarini ajratib turadigan deb talqin qilishda Frensis 1990 Haig 2013 ga qarang) yoki proksimal-yakuniy farqlardan (Baedke & amp Mc Manus 2018) farq qilishi tasvirlangan. . Bundan tashqari, rivojlanish va evolyutsion jarayonlarni birlashtirgan metodologiyalar va ko'p miqyosli modellashtirishni ishlab chiqish uchun vaqt miqyosidagi (yoki o'lchamli) kontseptualizatsiya qo'llanilgan (S. Levin 1992 Green & Batterman 2017 Duckworth 2019).


Yerdagi hayotning kelib chiqishi

Hayotning kelib chiqishi sir, tovuq-tuxumning yakuniy jumboqidir (R Service, 2015). Siz va boshqa talabalar birgalikda hayotning belgilovchi xususiyatlarini muhokama qilganingizda, ehtimol siz ko'payish va irsiy ma'lumotni, energiyaning o'zgarishini, o'sishni va atrof-muhitga javob berishni o'z ichiga olgansiz. Siz, hech bo'lmaganda, Yerda barcha hayot hujayralar va uning atrof-muhit o'rtasida chegara hosil qiluvchi membranalarga ega bo'lgan hujayralardan iborat va hujayralar organik molekulalardan (uglerod, vodorod, azot, kislorod, fosfat va oltingugurt – CHNOPS). Gap shundaki, bugungi kunda Yerda barcha hayot avvaldan mavjud bo'lgan hayotdan kelib chiqadi. Pasteurning tajribalari qaynatilgan ozuqaviy bulondan mikrobial hayotning o'z-o'zidan paydo bo'lishini rad etdi. Hozircha hech bir olim organik molekulalardan tirik hujayra yarata olmadi. Xo'sh, qanday qilib Yerda hayot taxminan 3,8 milliard yil oldin paydo bo'lgan? (Yodda tutingki, biz bu yerda gaplashayotgan vaqt miqyosi – Yerning yoshi 4,6 milliard yil, shuning uchun kimyoviy evolyutsiya natijasida biologik hayot paydo bo'lishi uchun deyarli bir milliard yil kerak bo'ldi.) ilmiy izlanish jarayoni?

Hayotning kelib chiqishini o'rganish

Olimlar Yerdagi hayot qanday paydo bo'lganligini to'g'ridan-to'g'ri ko'rib chiqa olmasalar ham, ular geologik dalillarga muvofiq turli xil oraliq bosqichlarni hisobga oladigan tabiiy jarayonlar haqidagi farazlarni shakllantirishlari va sinab ko'rishlari mumkin. 1920-yillarda Aleksandr Oparin va J. B. S. Xolden Yerda hayot qanday paydo bo'lganligi haqida mustaqil ravishda deyarli bir xil farazlarni taklif qilishdi. Ularning gipotezasi endi Oparin-Xaldan gipotezasi deb ataladi va asosiy qadamlar:

  1. organik molekulalarning shakllanishi, hujayralarning qurilish bloklari (masalan, aminokislotalar, nukleotidlar, oddiy shakarlar)
  2. metabolik reaktsiyalarni amalga oshirish, irsiy ma'lumotni kodlash va, ehtimol, ko'payish (masalan, oqsillar, RNK zanjirlari) uchun ferment sifatida ishlay oladigan organik molekulalarning polimerlarini (uzunroq zanjirlar) hosil qilish;
  3. atrof-muhitdan yarim o'tkazuvchan membrana, masalan, lipid ikki qavatli membrana bilan ajratilgan yopiq tizimda metabolik reaktsiyalarni amalga oshiradigan organik molekulalar va polimerlarning protoxujayralari kontsentratsiyasini shakllantirish

Oparin-Xaldan gipotezasi doimiy ravishda sinovdan o'tkazildi va qayta ko'rib chiqildi va hayotning qanday boshlanganligi haqidagi har qanday gipoteza hayot uchun uchta asosiy universal talabni hisobga olishi kerak: irsiy ma'lumotni ko'paytirish va takrorlash qobiliyati, hujayralarni hosil qilish uchun energiyadan foydalanish uchun membranalarni shakllantirish. o'sish va ko'payishni amalga oshirish.

1. Biotikgacha bo'lgan Yerda organik molekulalar qanday paydo bo'lgan?

Miller-Urey tajribasi
Stenli Miller va Garold Urey Oparin-Xaldan gipotezasining birinchi bosqichini noorganik birikmalardan organik molekulalarning hosil bo'lishini tekshirish orqali sinab ko'rdilar. Ularning 1950-yillardagi tajribasi bir qancha organik molekulalarni, shu jumladan aminokislotalarni ishlab chiqardi, ular tirik hujayralar tomonidan o'sishi va ko'payishi uchun ishlab chiqariladi va foydalaniladi.

Miller-Urey tajribasi, Adrian Hunter tomonidan Wikimedia Commons illyustratsiyasi

Miller va Urey eksperimental qurilmadan foydalanib, erta er yuzidagi atrof-muhit sharoitlarini qayta tiklashdi. Gazsimon kamera metan, ammiak va vodorod kabi qaytaruvchi birikmalar (elektron donorlar) bilan atmosferani simulyatsiya qildi. Elektr uchqunlari energiya bilan ta'minlash uchun chaqmoqni simulyatsiya qildi. Taxminan bir hafta ichida bu oddiy apparat turli xil organik molekulalarni ishlab chiqaradigan kimyoviy reaktsiyalarni keltirib chiqardi, ulardan ba'zilari aminokislotalar kabi hayotning asosiy qurilish bloklari hisoblanadi. Olimlar endi biotikgacha bo'lgan Yerda bunday kamaytiruvchi atmosferaga ega ekanligiga ishonishmasa-da, bunday kamaytiruvchi muhitlar chuqur dengizdagi gidrotermal teshiklarda bo'lishi mumkin, ular ham havo teshiklaridan issiqlik shaklida energiya manbaiga ega. Bundan tashqari, erta Yer sharoitlarini yaxshiroq aks ettiruvchi sharoitlardan foydalangan so'nggi tajribalar, shuningdek, turli xil organik molekulalarni, shu jumladan aminokislotalar va nukleotidlarni (RNK va DNKning qurilish bloklari) ishlab chiqardi (McCollom). , 2013).

Quyidagi videoda Miller-Urey tajribasining mantiqiy asoslari, sozlashlari va topilmalari haqida yaxshi umumiy ma'lumot berilgan (garchi u Darvinni noto'g'ri oshirib yuborsa ham. ko'rsatdi nisbatan oddiy mavjudotlar asta-sekin murakkabroq mavjudotlarni keltirib chiqarishi mumkin).

Meteoritlardan organik molekulalar

Har kuni Yer meteoritlar va kometalarning changlari bilan bombardimon qilinadi. Koinot changlari va Yerga qo‘ngan meteoritlarni tahlil qilish ularning tarkibida ko‘plab organik molekulalar mavjudligini aniqladi. Kometa changlari va meteoritlarning tushishi Yer yoshligida (4 milliard yil oldin) ancha katta edi. Ko'pgina olimlarning fikricha, bunday erdan tashqari organik moddalar Yerda hayot boshlangan paytda mavjud bo'lgan organik molekulalarga sezilarli hissa qo'shgan. Bernshteyn 2006 yildagi quyidagi rasmda hayotdan oldingi Yerdagi organik molekulalarning 3 ta asosiy manbasi ko'rsatilgan: Miller-Urey kimyosi bo'yicha atmosfera sintezi, chuqur dengiz gidrotermal teshiklarida sintez va kosmosda sintez qilingan organik molekulalarning tushishi.

2. Organik polimerlarning hosil bo'lishi

Ushbu asosiy organik molekulalarning etarlicha yuqori konsentratsiyasini hisobga olgan holda, ma'lum sharoitlarda ular polimerlarni (bir-biriga kovalent bog'langan molekulalar zanjiri) hosil qilish uchun bir-biriga bog'lanadi. Masalan, aminokislotalar bir-biriga bog'lanib, polipeptid zanjirlarini hosil qiladi, ular oqsil molekulalariga aylanadi. Riboza, 5 uglerodli shakar, azotli asos va fosfat bilan nukleotid bilan bog'lanishi mumkin. Nukleotidlar DNK va RNK kabi nuklein kislotalarni hosil qilish uchun bir-biriga bog'lanadi. Bu hozir tirik hujayralardagi fermentlar tomonidan amalga oshirilgan bo'lsa-da, organik molekulalarning polimerizatsiyasi ma'lum turdagi loy yoki boshqa turdagi mineral sirtlar tomonidan ham katalizlanishi mumkin. Ushbu modelni sinovdan o'tkazgan tajribalar atigi 1-2 haftalik vaqt ichida 50 birlikgacha bo'lgan RNK molekulalarini ishlab chiqardi (Ferris, 2006).

Bitta polimerda fermentativ faollik va irsiy ma'lumot: RNK dunyosi gipotezasi

Tomas Chexning ba'zi RNK molekulalari o'zlarining saytga xos bo'linishini katalizlashi mumkinligi haqidagi kashfiyoti Nobel mukofotiga olib keldi (Chex va Altman uchun), atama “ribozimlar” katalitik RNK molekulalarini belgilash uchun, va RNK molekulalari asl irsiy molekulalar edi, deb gipoteza qayta tiklanishi, DNK oldindan. Hayotning kelib chiqishi tadqiqotchilari uchun bu erda RNK molekulalari irsiy ma'lumotni kodlashi va o'zlarining replikatsiyasini katalizlashi mumkin edi. Birinchi irsiy molekula sifatida DNK hayotning kelib chiqishi tadqiqotchilari uchun haqiqiy muammolarni keltirib chiqardi, chunki DNK replikatsiyasi uchun protein fermentlari (DNK polimerazalari) va RNK primerlari kerak (DNK replikatsiyasi sahifasiga qarang), shuning uchun bunday murakkab irsiy tizimni tasavvur qilish qiyin. noldan rivojlanishi mumkin edi. Katalitik RNK molekulalari bilan bitta molekula yoki shunga o'xshash molekulalar oilasi potentsial ravishda genetik ma'lumotni saqlashi va o'zlarini ko'paytirishi mumkin, bunda dastlab oqsillar kerak emas.

Bunday katalitik RNK molekulalarining populyatsiyalari tabiiy tanlanish orqali biologik evolyutsiyaga kontseptual jihatdan o'xshash molekulyar evolyutsiyadan o'tadi. RNK molekulalari bir-birining nusxasini yaratib, xatolarga yo'l qo'yib, variantlarni hosil qiladi. O'zlarini replikatsiya qilishda eng muvaffaqiyatli bo'lgan variantlar (bir xil yoki juda o'xshash RNK ​​molekulalarini tanib olish va ularni eng samarali tarzda takrorlash) katalitik RNK molekulalari populyatsiyasida chastotani oshiradi. RNK dunyosi gipotezasi hayotning paydo bo'lishining o'z-o'zini replikatsiya qiluvchi RNK molekulalari oxir-oqibat birinchi hujayralar yoki proto-hujayralarda irsiy tizimning evolyutsiyasiga olib keladigan bosqichini nazarda tutadi. Aminokislotalarni aniqlash uchun kodonlarni kodlaydigan RNK molekulalari tizimi va mos keladigan aminokislotalarni o'tkazuvchi tRNKga o'xshash molekulalar va peptid aloqalarini yaratuvchi katalitik RNKlar DNKsiz hozirgi hujayralar kabi irsiy tizimni tashkil qiladi.

Oxirgi universal ajdodga olib boradigan naslning bir nuqtasida DNK genetik ma'lumotni uzoq muddatli saqlash uchun afzal qilingan molekulaga aylandi. DNK molekulalari kimyoviy jihatdan RNK ga nisbatan barqarorroqdir (dezoksiriboza ribozaga qaraganda kimyoviy jihatdan inert). Ikkita bir-birini to'ldiruvchi zanjirga ega bo'lish DNKning har bir zanjiri o'z sherik zanjirining replikatsiyasi uchun shablon bo'lib xizmat qilishi va ba'zi bir tug'ma ortiqchalikni ta'minlaydi. Bu va, ehtimol, boshqa xususiyatlar DNK irsiy tizimiga ega bo'lgan hujayralarga selektiv afzallik berdi, shuning uchun Yerdagi barcha hujayralar genetik ma'lumotni saqlash va uzatish uchun DNKdan foydalanadi.

Shunga qaramay, bugungi kunda ham ribozimlar uyali axborotni qayta ishlashda universal va markaziy rol o'ynaydi. Ribosoma RNK va oqsillarning katta majmuasi bo'lib, oqsillarni sintez qilish uchun RNK zanjiridagi genetik ma'lumotni o'qiydi. Asosiy katalitik faollik, ikkita aminokislotalarni bir-biriga bog'lash uchun peptid bog'lanishlarining hosil bo'lishi ribosoma RNK molekulasi tomonidan katalizlanadi. Ribosoma gigant ribozimdir. Ribosomalar barcha hujayralar uchun universal bo'lganligi sababli, bunday katalitik RNKlar Yerdagi barcha mavjud hayotning oxirgi universal umumiy ajdodida mavjud bo'lishi kerak.

Tom Chex tomonidan kashf etilgan Tetrahymenadagi birinchi ribozim va ribosoma RNKlarining tuzilishini ko'rish uchun http://exploringorigins.org/ribozymes.html sahifasiga tashrif buyuring.

http://exploringorigins.org/nucleicacids.html sahifasida nukleotidlardan RNK polimerizatsiyasi, shablonga yo'naltirilgan RNK sintezi va RNKning o'z-o'zini replikatsiyasi modeli videolari mavjud.

Quyidagi videoda RNK dunyosi gipotezasining mantiqiy asoslari tushuntiriladi va turli xil RNK dunyosi tajribalarining ba'zi topilmalari qisqacha tavsiflanadi.

3. Protocells: sumkada o'z-o'zini ko'paytirish va metabolik fermentlar

Erdagi barcha hayot hujayralardan iborat. Hujayralar lipid membranalariga ega bo'lib, ularning ichki tarkibini, sitoplazmani atrof-muhitdan ajratib turadi. Lipid membranalari hujayralarga o'z-o'zini replikatsiya qiluvchi RNKlarning samaraliroq ishlashi uchun zarur bo'lgan nukleotidlar kabi molekulalarning yuqori konsentratsiyasini saqlashga imkon beradi. Hujayralar, shuningdek, transport jarayonlari va hujayra energiya almashinuvini boshqarish uchun membrana bo'ylab ionlarning kontsentratsiyasida (kontsentratsiya gradientlarida) katta farqlarni saqlaydi.

Lipidlar hidrofobik bo'lib, suvda o'z-o'zidan yig'ilib, mitsellalar yoki lipid ikki qavatli pufakchalarni hosil qiladi. O'z-o'zidan ko'payadigan RNKlarni va boshqa fermentlarni o'rab turgan, membrana orqali reaktivlarni qabul qiladigan, mahsulotlarni eksport qiladigan, lipid mitsellalarining to'planishi natijasida o'sadigan va pufakchaning bo'linishi bilan bo'linadigan vesikulalar proto-hujayralar yoki protobiontlar deb ataladi va ularning kashshoflari bo'lishi mumkin. hujayra hayoti.

Quyidagi video kimyoviy va biologik evolyutsiya o'rtasidagi farqlarni o'rganadi va kimyoviy evolyutsiyaga misol sifatida proto-hujayralarni ta'kidlaydi.

Qaysi vaqtda evolyutsion jarayonlar, masalan, tabiiy tanlanish birinchi hujayralarning kelib chiqishiga turtki bo'la boshlaydi?

Biologik evolyutsiya tirik organizmlar bilan chegaralangan. Shunday qilib, irsiy tizimga ega bo'lgan birinchi hujayralar shakllangandan so'ng, ular evolyutsion jarayonlarga duchor bo'lishadi va tabiiy tanlanish ularning mahalliy muhitiga moslashishga olib keladi va izolyatsiya qilingan populyatsiyalar o'rtasida gen oqimi cheklanganligi sababli turli muhitdagi populyatsiyalar spetsifikatsiyaga uchraydi. .

Biroq, RNK Jahon gipotezasi o'z-o'zini ko'paytiruvchi RNK molekulalari yoki bunday RNK molekulalarini o'z ichiga olgan proto-hujayralar populyatsiyasini boshqaradigan evolyutsion jarayonlarni nazarda tutadi. Nomukammal replikatsiya qilingan RNK molekulalari bir oz boshqacha ketma-ketlikka ega bo'lgan qiz molekulalarini hosil qiladi. Yaxshiroq ko'payadigan yoki o'z proto-hujayralarining o'sish replikatsiyasini yaxshilaydiganlar ko'proq naslga ega bo'ladi. Demak, molekulyar O'z-o'zini ko'paytiruvchi RNK molekulalari yoki o'z-o'zini replikatsiya qiluvchi RNK molekulalarini o'z ichiga olgan proto-hujayra populyatsiyalarining evolyutsiyasi birinchi hujayralarning yakuniy shakllanishiga yordam beradi.

Ma'lumotnomalar va manbalar

Bernstein M 2006. Erta Yerdan va undan tashqaridagi prebiyotik materiallar. Filos Trans
R Soc Lond B Biol Sci. 361: 1689-700 muhokamasi 1700-2. PubMed
PMID: 17008210 PubMed Markaziy PMCID: PMC1664678.


Asosiy so'nggi topilmalar va ularning sohaga ta'siri

Oldin orqa o'qning shakllanishi va gastrulyatsiyasi haqida tushunchalar

In Drosophila, anteroposterior (AP) o'qining shakllanishi va naqshlanishi tuxumlarda yotqizilgan va mahalliylashtirilgan onaning gen mahsulotlari tomonidan tartibga solinadi. Shu bilan birga, hasharotlar va boshqa artropodlarda AP o'qini aniqlashda ishtirok etadigan o'ziga xos omillar va tartibga solish mexanizmlari turli nasllarda rivojlangan: masalan, transkripsiya omili tomonidan kodlangan. bikoid (bcd) kabi faqat yuqori pashshalarda uchraydi Drosophila (McGregor, 2005). Tekshirilmoqda Parasteatoda Rivojlanish oxir-oqibat artropodlarda AP o'qi qanday qilib ajdodlar tomonidan aniqlanganligini aniqlashga yordam berishi mumkin va bu o'rgimchakda erta embriogenezning so'nggi tadqiqotlari bu savolni hal qilish uchun ajoyib platformadir.

In Parasteatoda, AP o'qini aniqlash 3-bosqichda mikrob diskining shakllanishi bilan bir vaqtda amalga oshiriladi. Diskning periferiyasi yoki cheti oldingi qismini, markaz esa orqa qismini ifodalaydi, keyinchalik 4-7 bosqichlarda kaudal bo'lakka aylanadi (1-rasm). 4A). Mikrob diskining dastlabki bosqichida embrion radial nosimmetrikdir. Jinsiy disk hosil bo'lgandan so'ng, gastrulyatsiya embrionning orqa uchida boshlanadi, mikrob diskining markazida blastopor hosil bo'lishi bilan boshlanadi (Montgomery, 1909) (4-rasm). Boshqa o'rgimchaklarda ham kuzatilganidek, ichki hujayralarning bu orqa qismi ko'p qatlamli birlamchi qalinlashuvning paydo bo'lishiga olib keladi (qarang: Lug'at, 1-shakl 4-rasm) (Anderson, 1973). Qizig'i shundaki, 5-bosqich germ diskining chetida joylashgan ichki hujayralarning ikkinchi hududi (4A-rasm) ham kuzatilgan. Parasteatoda (Kanayama va boshq., 2011 Montgomery, 1909 Oda va boshq., 2007).

Rivojlanishi Parasteatoda mikrob diskidan mikrob bandiga. (A) Yon (yuqori) va kaudal (pastki) ko'rinishdan 4 dan 8 gacha bosqichlarning sxematik ko'rinishi. Barcha lateral ko'rinishlarda oldingi chap tomonda (4-bosqichda chiziqli o'q bilan ko'rsatilgandek, erta). Dorsal ikkala ko'rinishda 5-bosqichdan yuqorida (5-bosqichda chiziqli o'q bilan ko'rsatilgandek). Barcha bosqichlarda rivojlanayotgan embrion to'qimasi ochiq jigarrang rangga ega, ochiq kulrang soya esa embriondan tashqari hududni ko'rsatadi. To'q kulrang dorsal maydonni (df) ifodalaydi. To'q jigarrang soyalar gastrulyatsiya sodir bo'ladigan ikkita hududni ko'rsatadi: 4-bosqichda yopilish blastoporasi (bp) va 5-bosqichda mikrob diskining cheti. Sariq tuzilmalar va o'qlar endodermalning ichki va keyingi harakatlaridan keyin boshlang'ich joylashishini ko'rsatadi. hujayralar (aniqlik uchun mezoderma ko'rsatilmagan). Endoderma hujayralarining maxsus guruhi to'plangan mezenximani (KM) hosil qiladi, u 5-bosqichda (qora o'q) klaster sifatida oldinga ko'chib o'tadi va 6-bosqichda degeneratsiyalanadi. 8-bosqichda o'qlar bosh mintaqasidagi segmentlarni, doiralar esa bosh mintaqasidagi segmentlarni ko'rsatadi. oyoqli prosomal mintaqa. (B) Jinsiy disk markazining sxematik kesmasi [Oda va boshqalardagi shunga o'xshash sxema asosida. (Oda va boshq., 2007)]. Bosqichlar to'g'ridan-to'g'ri A da yuqorida ko'rsatilgan bosqichlarga to'g'ri keladi va dorsal 5 bosqichdan yuqori. Berilgan genlar va oqsillarning hujayrali ifodasi kalitda ko'rsatilganidek, turli xil ranglar bilan ko'rsatilgan. Wnt8 ligandning taxminiy gradienti binafsha rangda ko'rsatilgan. Tafsilotlar uchun asosiy matnga qarang. cl, kaudal lob pt, asosiy qalinlashuv SAZ, segment qo'shilish zonasi.

Rivojlanishi Parasteatoda mikrob diskidan mikrob bandiga. (A) Yon (yuqori) va kaudal (pastki) ko'rinishdan 4 dan 8 gacha bosqichlarning sxematik ko'rinishi. Barcha lateral ko'rinishlarda oldingi chap tomonda (4-bosqichda chiziqli o'q bilan ko'rsatilgandek, erta). Dorsal ikkala ko'rinishda 5-bosqichdan yuqorida (5-bosqichda chiziqli o'q bilan ko'rsatilgandek). Barcha bosqichlarda rivojlanayotgan embrion to'qimasi ochiq jigarrang rangga ega, ochiq kulrang soya esa embriondan tashqari hududni ko'rsatadi. To'q kulrang dorsal maydonni (df) ifodalaydi. To'q jigarrang soyalar gastrulyatsiya sodir bo'ladigan ikkita hududni ko'rsatadi: 4-bosqichda yopilish blastoporasi (bp) va 5-bosqichda mikrob diskining cheti. Sariq tuzilmalar va o'qlar endodermalning ichki va keyingi harakatlaridan keyin boshlang'ich joylashishini ko'rsatadi. hujayralar (aniqlik uchun mezoderma ko'rsatilmagan). Endoderma hujayralarining maxsus guruhi yig'ma mezenximani (KM) hosil qiladi, u 5-bosqichda (qora o'q) klaster sifatida oldinga ko'chiriladi va 6-bosqichda degeneratsiyalanadi. 8-bosqichda o'qlar bosh mintaqasidagi segmentlarni, doiralar esa bosh mintaqasidagi segmentlarni ko'rsatadi. oyoqli prosomal mintaqa. (B) Jinsiy disk markazining sxematik kesmasi [Oda va boshqalardagi shunga o'xshash sxema asosida. (Oda va boshq., 2007)]. Bosqichlar to'g'ridan-to'g'ri A da yuqorida ko'rsatilgan bosqichlarga to'g'ri keladi va dorsal 5 bosqichdan yuqori. Berilgan genlar va oqsillarning hujayrali ifodasi kalitda ko'rsatilganidek, turli xil ranglar bilan ko'rsatilgan. Wnt8 ligandning taxminiy gradienti binafsha rangda ko'rsatilgan. Tafsilotlar uchun asosiy matnga qarang. cl, kaudal lob pt, asosiy qalinlashuv SAZ, segment qo'shilish zonasi.

Bu hududlarda blastopora va mikrob diskining old qismiga kiradigan eng qadimgi hujayralar transkripsiya omili Forkhead (Fkh) ni ifodalaydi (4A,B-rasm) va ular mos ravishda markaziy va periferik endoderma (Akiyama-Oda) deb ataladi. va Oda, 2003 Oda va boshqalar, 2007). Ikkala joyda ham kiradigan endodermal hujayralar ko'p o'tmay, ifodalovchi mezodermal hujayralar kirib boradi. burish (twi), bu boshqa transkripsiya faktorini kodlaydi (4B-rasm quyida ko'ring). Shunday qilib, in Parasteatoda Embrionlar, AP o'qi bo'ylab eng erta morfologik hodisalar mikrob diskining shakllanishi, so'ngra mikrob diskidagi orqa va oldingi hududlarning spetsifikatsiyasi bo'lib, ular endodermal va mezodermal hujayralarni tashqi ko'rinishida o'xshash, germ qatlamiga xos, ifoda profillari bilan farqlaydi.

Ushbu ishda ta'kidlangan savoldan biri, AP qutbliligini dastlab qaysi omil yoki omillar aniqlaydi Parasteatoda? Kirpi (Hh) signalizatsiyasi mikrob diski va AP o'qining shakllanishini tartibga solishi taklif qilingan (Akiyama-Oda va Oda, 2010). 3-bosqichda, mikrob diski paydo bo'lganda, hh taxminiy embriondan tashqari hududdagi hujayralarda ifodalanadi. Biroq, 4 va 5-bosqichlarda bu genning ifodasi mikrob diskining chetida joylashgan. Shuning uchun Hh mikrob diskining chetidan markazga gradient hosil qilishi mumkin (Akiyama-Oda va Oda, 2010).

Qizig'i shundaki, Hh signalizatsiyasining bir nechta komponentlariga qarshi pRNAi kümülüs migratsiyasini inhibe qilsa ham (pastga qarang), bu embrionlar hali ham germ diskini hosil qiladi, markazda ham blastopora, ham chetida gastrulyatsiyaning oldingi mintaqasi. Shuning uchun, Hh signalizatsiyasi buzilganida, mikrob diskining keyingi naqshlari ta'sir qilsa-da, bu mikrob diskining va AP o'qining dastlabki shakllanishini tartibga solish uchun mas'ul bo'lgan boshqa omillar bo'lishi kerakligini ko'rsatadi.

Dorsoventral o'qning shakllanishiga oid tushunchalar: kumulus va BMP yo'lining saqlanib qolgan roli

Dorsoventral (DV) o'qning shakllanishini tekshirish Parasteatoda Ushbu o'rgimchak tashkiliy markazning migratsiyasini o'z ichiga olgan yangi rivojlanish mexanizmidan foydalanishini aniqladi va shuningdek, suyak morfogenetik oqsil (BMP) yo'li bilan DV o'qi spetsifikatsiyasining evolyutsion tarzda saqlanib qolgan tartibga solinishini ta'kidladi (Akiyama-Oda va Oda, 2003 Akiyama-Oda). va Oda, 2006 Linch va Roth, 2011).

Kumulusning migratsiyasi mikrob diskining radial simmetriyasini buzishda hal qiluvchi rol o'ynaydi. Parasteatoda DV polaritesini o'rnatish va germ bandining shakllanishi. Bundan tashqari, kumulusning evolyutsion kelib chiqishi muhokama qilinsa-da (3 quti), uning o'rgimchaklarda DV tana o'qini shakllantirishdagi ahamiyati aslida Xolm (Holm, 1952) tomonidan olib borilgan transplantatsiya va ablasyon tajribalaridan ko'p o'n yillar davomida ma'lum bo'lgan. kumulus tashkiliy markazni tashkil qilishni taklif qildi.

3-ramka. Kumulusning evolyutsiyasi

davomida Parasteatoda embriogenez, kumulus mezenximasining migratsiyasi DV o'qini o'rnatadi (Oda va Akiyama-Oda, 2008 tomonidan ko'rib chiqilgan), bu ko'chib yuruvchi embrion signalizatsiya markazining ajoyib namunasidir (Akiyama-Oda va Oda, 2010). Bundan tashqari, bu gastrulyatsiya DV o'qi shakllanishidan oldin ekanligini anglatadi Parasteatoda (4A-rasm). Buning teskarisi ko'plab hasharotlar turlari uchun to'g'ri keladi, ularda gastrulyatsiya blastodermaning ventral to'qima sifatida ko'rsatilgan qismiga to'g'ri keladi (Roth, 2004). Shu sababli, artropod daraxti tagidagi chelikeratlarning filogenetik holatini hisobga olgan holda, DV o'qining kumulusga o'xshash mexanizm orqali shakllanishi artropodlarning ajdodlari holatini ifodalashi mumkinligi taklif qilindi (McGregor va boshq., 2008a). Ushbu gipotezaga qarshi dalil artropodlarning eng yaqin tirik qarindoshlari bo'lgan onikoforanlarning yaqinda o'tkazilgan tadqiqotidan olingan (1-rasm), unda gastrulyatsiya ventral gastral truba bo'ylab, to'p hosil bo'lmasdan sodir bo'lishi ko'rsatilgan (Mayer va Uittington, 2009). Shu sababli, miriapodlarda kumulus mavjudligi hal qilinmagan bo'lsa-da (Brena va Akam, 2011), hozirgi vaqtda eng zerikarli tushuntirish - bu kümülüs chelicerat-mandibulate bo'linishidan keyin paydo bo'lgan. Biroq, ko'chib yuruvchi kümülüs taqa qisqichbaqasida (cheliceratlarning dengiz guruhi) ham tasvirlanganligi sababli (Sekiguchi, 1973), bu rivojlanish usuli chelicerat nasl-nasabida juda erta rivojlangan bo'lishi mumkin (Redkin va boshqalar, 2008). .

In Parasteatoda, birlamchi qalinlashuvda Fkh ni ifodalovchi endodermal hujayralar subpopulyatsiyasi 4-bosqichda hosil bo'ladi. maftun-bog'liq gen (Akiyama-Oda va Oda, 2010). 5-bosqichning boshida bu to'plangan mezenxima (CM lug'atiga qarang, 1 quti) hujayralar ekspressiya qila boshlaydi. dekapentaplegik (dpp), bu umurtqali hayvonlarning BMP2/4 gomologini kodlaydi va keyinchalik mikrob diskining chetiga qarab oldinga ko'chib o'tish uchun birlamchi qalinlashuvdan ajralib chiqadi.

CM hujayralari o'z yo'li ustidagi epiteliya hujayralari bilan chambarchas bog'lanadi va ularni, ehtimol, sitonemalar orqali (Lug'at, 1-bandga qarang) fosforlangan onalarni dpp (pMad) ga qarshi ifodalash uchun qo'zg'atadi. Keyin pMad DV o'qini o'rnatish uchun Dpp inhibitori Qisqa gastrulyatsiyani (Sog) antagonizatsiya qiladi (Akiyama-Oda va Oda, 2003 Akiyama-Oda va Oda, 2006). Shunday qilib, Parasteatoda DV o'qi shakllanishini tartibga solish uchun boshqa metazoalarda qo'llaniladigan omillarga o'xshash omillar to'plamidan foydalanadi (Lynch va Roth, 2011).

Morfologik darajada, to'pning ko'chishi mikrob diskining radial simmetriyasini asta-sekin orqadan oldingi tomonga buzadi, embrion ko'chib o'tayotganda dorsal maydonini aniqlaydi, mikrob diskining qarama-qarshi mintaqasi esa ventralga aylanadi (4-rasm, 5-bosqich). ). Bu epiteliya hujayralarini ifodalashni ham o'z ichiga oladi fkh (Akiyama-Oda va Oda, 2003) va dorsal maydon deb nomlanuvchi taxminiy embriondan tashqari taqdirni qabul qilish (Qarang: Lug'at, 1-jadval, 4-rasm).

Yaqinda o'tkazilgan bir qator tadqiqotlar, shuningdek, kümülüs migratsiyasining asosiy molekulyar mexanizmlari va bu strukturaning morfogenetik xususiyatlari haqida tushunchalar berdi. Masalan, in dpp-tusishgan embrionlar, garchi to'p normal ko'chib yursa ham, radial simmetriya buzilmaydi va dorsal maydon rivojlanmaydi (Akiyama-Oda va Oda, 2006). Bundan tashqari, Hh yo'lining bir nechta tarkibiy qismlari, shu jumladan Hh retseptorlari tomonidan kodlangan yamoqlangan, CM hujayralarining migratsiyasini bloklaydi, bu esa bu harakat mikrob diskining chetida lokalizatsiya qilingan Hh manbasiga bog'liqligini ko'rsatadi. Agar ushbu model to'g'ri bo'lsa va Hh signali germ diskining atrofidan teng darajada intensiv bo'lsa, bu to'pning harakatlanishning dastlabki yo'nalishi stokastik tarzda aniqlanganligini anglatadi (Akiyama-Oda va Oda, 2010).

Segment qo'shish zonasi: segmentatsiya haqida tushunchalar

Aksariyat artropodlar singari, o'rgimchaklar ham SAZ dan orqa segmentlarni ketma-ket qo'shadilar, ammo hujayra bo'linishi va hujayralarni qayta tashkil etishning yangi segmentlarni ishlab chiqarishga nisbiy hissasi hali ma'lum emas. Parasteatoda. Darhaqiqat, SAZ ning ahamiyatiga qaramay, ushbu tuzilmaning rivojlanishi va keyinchalik segmentlarning ishlab chiqarilishi hali ham artropodlar orasida yaxshi tushunilmagan. Biroq, o'qish Parasteatoda SAZni shakllantirish va segmentlarni yaratish qanday tartibga solinishi haqida yangi va muhim ma'lumotlarni taqdim etdilar.

Oda va uning hamkasblari Notch signalizatsiya yo'li embrion orqa qismidagi germ qatlami spetsifikatsiyasini tartibga solishini va bu SAZning to'g'ri shakllanishi uchun juda muhim ekanligini ko'rsatdi (Oda va boshq., 2007). Gen delta (dl), Notch signalizatsiya yo'li uchun ligandni kodlaydigan birinchi navbatda blastopor mintaqasidagi sirt hujayralari orasida bir tekis tarqalgan "tuz-qalampir" shaklida ifodalanadi va keyin birgalikda ifodalanadi. twi va mezodermal kashshof hujayralar sifatida ichkariga kiradi (4B-rasm). Qo'shni hujayralar ifoda etmaydi dl yoki twi lekin o'rniga ifoda kaudal (kad) va ektodermal taqdirni qabul qiling. Ushbu naqsh asl nusxasi bilan lateral inhibisyon jarayoni orqali aniqlangan deb hisoblanadi dl- qo'shni hujayralarni to'g'ridan-to'g'ri yoki bilvosita bostirish orqali mezodermal taqdirni qabul qilishiga to'sqinlik qiluvchi hujayralarni ifodalash twi ifoda (Oda va boshq., 2007). Bu shuni tasdiqlaydiki, Notch signalizatsiya yo'lining komponentlari yiqilganda, ularning soni twi-ekspressiv hujayralar ko'payadi, mikrob diskining markazi tartibsiz hujayra massasiga aylanadi va kad 6-bosqichda taxminiy ektodermal hujayralardagi ifoda yo'qoladi (Oda va boshq., 2007).

Xuddi shunday ta'sir qachon kuzatiladi Wnt8 Wnt signalizatsiyasi uchun ajratilgan ligandlarning pastki oilalaridan birini kodlaydigan gen (Janssen va boshq., 2010) ishdan chiqariladi, bu Wnt va Notch signallari birgalikda SAZ shakllanishini tartibga solishini ko'rsatadi (McGregor va boshq., 2008b). Darhaqiqat, pRNAi ikkalasiga qarshi Wnt8 yoki Notch signalizatsiyasining tarkibiy qismlari opistosoma segmentlarisiz kesilgan embrionlarga olib keladi (McGregor va boshq., 2008b Oda va boshq., 2007). Qiziq, Wnt8 RNK embrionlari qo'shni prosomal segmentlarning kattalashishini ko'rsatadi. Shuning uchun Wnt8 orqadan oldingi gradientni hosil qilishi mumkin (4B-rasm), bu nafaqat SAZni shakllantirishda ishtirok etadi, balki bu to'qimada opistosoma segmentlarini keyingi qo'shilishida ishlatiladigan hujayralarning ajratilmagan populyatsiyasini ham saqlaydi. (McGregor va boshq., 2009 McGregor va boshq., 2008b). Bundan tashqari, dinamik ifoda namunasi dl ning SAZ va ​​yangi paydo bo'lgan posterior segmentlarida Parasteatoda qachon bloklangan embrionlar (Oda va boshq., 2007). Wnt8 yiqilsa (McGregor va boshq., 2008b), umurtqali hayvonlarda kuzatilganiga o'xshash Notch va Wnt signalizatsiyasini o'z ichiga olgan soatga o'xshash mexanizm segment qo'shilishini tartibga solishini taklif qiladi. Parasteatoda.

Qizig'i shundaki, Notch signalizatsiyasi hamamböceği segmentatsiyasida ishtirok etishi aniqlandi (Pueyo va boshq., 2008) va Wnt8 qo'ng'izlarda orqa segmentlarning shakllanishi uchun zarur (Bolognesi va boshq., 2008). Bu shuni ko'rsatadiki, bu yo'llar bilan birga kad, artropodlarda (McGregor va boshq., 2009) va, ehtimol, boshqa hayvonlarda (Couso, 2009) orqa rivojlanish uchun ajdodlar tarmog'ining tarkibiy qismlari bo'lgan. Shuni yodda tutingki, ba'zi genlarning, xususan, Wnt ligandlarini kodlaydiganlarning aniq roli rivojlangan bo'lishi mumkin (Janssen va boshq., 2010) va Notch signalizatsiyasi bir nechta artropod nasllarida, shu jumladan, segmentatsiyada ishtirok etmasligi mumkin. Tribolium (Aranda va boshq., 2008 Kainz va boshq., 2011).

Prosomal segmentatsiya va erta naqsh

dan farqli o'laroq Drosophila va boshqa hasharotlar, o'rgimchaklar va boshqa bir qator artropodlarning erta embrionlari oldingi bosqichda hujayrali bo'lgan (Kanayama va boshq., 2010). Bu naqsh uchun muhim ahamiyatga ega, chunki transkripsiya omillarining gradientlari, masalan, Bcd morfogen gradienti. Drosophila embrionlar hujayrali blastodermada samarali bo'lmaydi va shuning uchun pozitsion ma'lumot boshqa mexanizmlar bilan ta'minlanishi kerak. In Parasteatoda, oldingi prosomaning naqsh va keyingi segmentatsiyasi germ disk bosqichida erta boshlangan dinamik va statik mexanizmlarning natijasi ekanligi ko'rsatilgan. Bundan tashqari, ushbu tadqiqotlar prosomal segmentatsiya opistosoma segmentlarini yaratish uchun ishlatiladiganlardan farqli mexanizmlarni o'z ichiga olganligini ko'rsatdi.

Oldingi prosomaning naqshlanishi (pedipal segmentgacha) harakatlanishni (Pechmann va boshq., 2009) va bo'linishini (Kanayama va boshq., 2011) talab qiladi. hh va tukli (h) ifoda. Dastlab ortodentik (va boshqalar), hh va h 5-bosqichda mikrob diskining periferiyasida, keyin esa germ tasmasining old chetida ifodalanadi. 6 va 7 bosqichlarda chiziqlar otd, hh va h ifoda ko'proq orqada joylashgan va bir nechta chiziqlarga bo'linadi. Ushbu ifoda naqshlarining harakatlanishi va bo'linishi quyidagilarga bog'liq va boshqalar va hh funktsiyasi va embrionda segmental gen ifodasini to'g'ri joylashtirish uchun zaruriy shartdir. Ovozni o'chirish va boshqalar ning odatdagi dinamik oldingi chiziqlarining dastlabki harakatini bloklaydi hh va h ifoda, shundayki, bu genlarning ifodasi faqat oldingi jant bilan chegaralanadi va chiziqlarga bo'linmaydi. Buning natijasida pedipalpal segmentning oldingi qismidagi barcha to'qimalar yo'q embrionlar paydo bo'ladi (Pechmann va boshq., 2009). Bundan tashqari, va boshqalar-eRNAi jantdan uzoqda joylashgan hujayra klonlari endi ifoda etilmaydi hh, bu Otd ning ham saqlab turishi kerakligini ko'rsatadi hh sayohat va bo'linish bosqichidagi ifoda (Kanayama va boshq., 2011). Aksincha, ifodasi va faoliyati va boshqalar ga kuchli bog‘liqdir hh (Akiyama-Oda va Oda, 2010 Kanayama va boshqalar, 2011). Shuning uchun o'rgimchak boshini segmentatsiyalash uchun avtoregulyatsiya signalizatsiya tarmog'i kerakligi taklif qilindi va boshqalar ning naqshlarining taqsimlanishini dinamik tartibga solish uchun talab qilinadi hh signalizatsiya manbalari (Kanayama va boshq., 2011).

Bundan farqli o'laroq, o'rgimchak prosomasining oyoqli segmentlarining naqshlari hasharotlar bo'shlig'i geni naqshiga o'xshash statik mexanizmga bog'liq. Bu bo'shliq genining o'rgimchak ortologini o'z ichiga oladi dumba (hb) (Schwager va boshq., 2009) va keng saqlanib qolgan oyoq-qo'l naqshli gen Distalsiz (DllKutilganidek, bu nafaqat qo'shimchalarning rivojlanishi uchun zarur, chunki bu genning evolyutsion jihatdan saqlanib qolgan funktsiyasi, lekin ajablanarlisi shundaki, u ham bo'shliq geni sifatida ishlaydi. Parasteatoda va ehtimol boshqa o'rgimchaklarda (Pechmann va boshq., 2011). Nokaut hb yoki Dll ichida Parasteatoda ba'zi oyoqli segmentlarni butunlay yo'q qiladi, bu esa hasharotlar bo'shlig'i fenotiplarini juda eslatuvchi fenotiplarni keltirib chiqaradi. Ushbu morfologik fenotiplar segmentatsiya genlarining pastga regulyatsiyasi bilan bog'liq tortilgan (uz) va hh zararlangan hududda. Tartibga soluvchi yuqori oqim omil(lar) ning identifikatsiyasi bo'lsa-da hb va Dll ichida Parasteatoda hali ma'lum emas, erta o'rgimchak embrionining hujayrali tabiatini hisobga olgan holda, hujayralararo signalizatsiya yo'llari ham bu bo'shliq genlarini faollashtirishda rol o'ynashi mumkin, deb taxmin qilish vasvasasi.

Ushbu topilmalar Parasteatoda artropodlarda oldingi segmentatsiya mexanizmlarining evolyutsiyasi haqida tushuncha beradi va rivojlanish mexanizmlarining diversifikatsiyasi hayvonlar tanasining rejalari evolyutsiyasi bilan qanday bog'liqligi haqidagi qiyin savolga javob berishga yordam beradi. Shu nuqtai nazardan, o'rgimchaklarning rivojlanishi hujayralararo signalizatsiya mexanizmlariga ko'proq tayanishi mumkin, chunki ulardagi sintsitial rivojlanish bosqichlari. Drosophila, va Parasteatoda bu fikrni yanada tadqiq qilish uchun yaxshi namunadir.


Asosiy so'nggi topilmalar va ularning ta'siri

Knidariyaliklarning molekulyar tadqiqotlari boshlanganda, asosiy maqsad ikki tomonlama embrionni (asosan model tizimlar bilan ifodalangan) yaratish uchun genetik vositalar to'plamidan foydalanilganligini aniqlash edi. Drosophila, C. elegans, amfibiyalar, zebrafishlar va sichqonlar) knidariyaliklar va ikkiliklarning ajdodida joylashgan. Quyida muhokama qilganimizdek, molekulyar usullardan foydalangan holda knidarlar bo'yicha so'nggi tadqiqotlar rivojlanish biologiyasidagi ushbu va boshqa muhim savollarni hal qilishga yordam berdi.

Morfologik jihatdan oddiy knidariyalarning rivojlanishida ishtirok etadigan genetik vositalar to'plami ikki tomonlamalarda ishlatiladigan bilan qanday taqqoslanadi?

Nisbatan oddiy anatomiyalariga qaramay, knidariyaliklar hayratlanarli darajada murakkab genetik vositalar to'plamiga ega. Buning uchun birinchi dalil EST ma'lumotlar to'plamidan olingan Akropora va Nematostella (Ball va boshq., 2004 Kortschak va boshq., 2003 Miller va boshq., 2005 Technau va boshq., 2005) va ketma-ketlik. Nematostella genom bu fikrni tasdiqladi (Miller and Ball, 2008 Putnam va boshq., 2007). Cnidarian genlar to'plamining murakkabligining yorqin misoli bu topilmadir Nematostella Wnt oilasining barcha a'zolariga ega (.dan tashqari Wnt9 subfamily) bilaterianlarda topilgan (Kusserow va boshq., 2005 Lee va boshq., 2006). ni solishtirish Nematostella va Gidra genom ketma-ketligi (brauzerlar ikkala genom uchun ham mavjud: Gidra, http://hydrazome.metazome.net/cgi-bin/gbrowse/hydra Nematostella, http://www.metazome.net/cgi-bin/gbrowse/Nvectensis) shuni ko'rsatadiki Gidra bilan solishtirganda ancha katta gen yo'qotgan Nematostella (Chapman va boshq., 2010). Boshqa so'nggi tadqiqotlar cnidarianlarda takson bilan cheklangan genlarning, ya'ni boshqa nasllarda o'xshashi bo'lmagan va shuning uchun nematositlar kabi naslga xos morfologik belgilarning evolyutsiyasida ishtirok etishi mumkin bo'lgan genlarning evolyutsiyasi va kengayishini aniqladi (Foret va boshq. , 2010 Hwang va boshqalar, 2010 Khalturin va boshqalar, 2008 Khalturin va boshqalar, 2009 Steele va Dana, 2009 Steele va boshqalar, 2011).

Gidrozoan polipining anatomiyasi. (A) A Gidra polip mohiyatan ikki qavatli nay bo‘lib, gipostomning uchida og‘iz teshigi atrofida chodirlar halqasi joylashgan. Aseksual tomurcuklanma tana ustunining pastki yarmida sodir bo'ladi. Interstitsial ildiz hujayralari va nematoblastlar tana ustunida, chodir halqasi ostida va tomurcuklanma mintaqasi va pedal disklari orasidagi poya bo'lgan pedunkulning chegarasidan yuqorida bir tekis taqsimlanadi. (B) a ning ikki qavatli uyali tashkiloti Gidra polip. Ektoderma va endoderma mezogloea (kulrang) deb nomlangan hujayrasiz matritsa bilan ajralib turadi. Barcha epiteliya hujayralari ichida Gidra miyoepitelial, bazal tomonida miyofibralar (qizil). Ektodermal epiteliy hujayralarida (yashil) tolalar uzunlamasına, endodermal epiteliy hujayralarida (pushti) aylanaga yo'naltirilgan (halqa mushak). Ko'pchilik interstitsial hujayralar va nematoblast klasterlari ektodermal epiteliy hujayralari orasida joylashgan. Neyronlar ham endodermada, ham ektodermada joylashgan. Sensor neyronlar epiteliy hujayralari orasida joylashgan bo'lib, ganglion neyronlari (binafsha rang) bilan bog'lanadi, ular epiteliyning tubida miyofiberlarning tepasida joylashgan va ba'zan mezogloea orqali o'tadi. Bez hujayralarining har xil turlari, ularning aksariyati endodermada joylashgan bo'lib, epiteliya hujayralari o'rtasida aralashib ketgan.

Gidrozoan polipining anatomiyasi. (A) A Gidra polip mohiyatan ikki qavatli nay bo‘lib, gipostomning uchida og‘iz teshigi atrofida chodirlar halqasi bo‘ladi. Aseksual tomurcuklanma tana ustunining pastki yarmida sodir bo'ladi. Interstitsial ildiz hujayralari va nematoblastlar tana ustunida, chodir halqasi ostida va tomurcuklanma mintaqasi va pedal disklari orasidagi poya bo'lgan pedunkulning chegarasidan yuqorida bir tekis taqsimlanadi. (B) a ning ikki qavatli uyali tashkiloti Gidra polip. Ektoderma va endoderma mezogloea (kulrang) deb nomlangan hujayrasiz matritsa bilan ajralib turadi. Barcha epiteliya hujayralari ichida Gidra miyoepitelial, bazal tomonida miyofibralar (qizil). Ektodermal epiteliy hujayralarida (yashil) tolalar uzunlamasına, endodermal epiteliy hujayralarida (pushti) aylanaga yo'naltirilgan (halqali mushak). Ko'pgina interstitsial hujayralar va nematoblast klasterlari ektodermal epiteliya hujayralari orasida joylashgan. Neyronlar ham endodermada, ham ektodermada joylashgan. Sensor neyronlar epiteliy hujayralari orasida joylashgan bo'lib, ganglion neyronlari (binafsha rang) bilan bog'lanadi, ular epiteliyning tubida miyofiberlarning tepasida joylashgan va ba'zan mezogloea orqali o'tadi. Bez hujayralarining har xil turlari, ularning aksariyati endodermada joylashgan bo'lib, epiteliya hujayralari o'rtasida aralashib ketgan.

Cnidarianlarning o'qlari ikki tomonlamalarning old-orqa va dorsal-ventral o'qlari bilan qanday bog'liq?

Ikkilamchi hayvonlarda oldingi-orqa (AP) o'qi (sichqonlar va pashshalarda eng yaxshi namunali) eksa bo'ylab stagger tarzda ifodalangan Hox genlarining kombinatsion ta'siri bilan belgilanadi ("Xox kodi" Lug'at, 1-bandga qarang). , genomda ularning klasterli tashkiloti bilan bir xil. Hox klasteri va kolinear ifodaning mavjudligi AP tana o'qi spetsifikatsiyasida Hox genlari uchun saqlanib qolgan rolning belgisi sifatida qabul qilinadi. Hozirgi topilmalar shuni ko'rsatadiki, cnidarianlarda Hox (va ParaHox) genlarining evolyutsion tarixi murakkab (masalan, ikkilamchi yo'qotishlar va keskin o'zgaruvchan ifoda naqshlarini o'z ichiga oladi) va bu genlar uchun genomlarning tashkil etilishi tarixini qayta qurish qiyin, ayniqsa bilaterianlarda Hox va ParaHox klasterlariga tegishli. Ammo, ehtimol, hox kodi og'iz-aboral o'qdagi knidariyalarda ishlamaydi (Chiori va boshq., 2009) va genetik o'zgarishlar bo'yicha

500 million yillik evolyutsiya ushbu filumdagi Hox va ParaHox bilan bog'liq gen funktsiyasining ikki tomonlama genlar bilan bog'liqligini yashirdi (Chourrout va boshqalar, 2006 Finnerty va boshq., 2004 Kamm va boshq., 2006 Tomas-Chollier va boshq. , 2010).

Hox genlarini o'rganish metazoalarda o'qlarning evolyutsiyasiga nisbatan dastlab kutilgan darajada yorqin bo'lmagan bo'lsa-da, Wnt signalizatsiya yo'lini o'rganish. In Gidra, kanonik Wnt yo'lining aksariyat komponentlarini kodlaydigan genlar klonlangan, o'nta Wnt genidan ettitasi klonlangan. Gidra gipostomda (polipning og'iz gumbazi) ifodalanadi (Hobmayer va boshq., 2000 Lengfeld va boshq., 2009). Bundan tashqari, tekshirilgan barcha Wnt genlari og'zaki-aboral o'qi bo'ylab stasionar fazoviy ifoda naqshini ko'rsatadi. Nematostella planula lichinkasi va Gidra polip, ular ushbu o'qning naqshida ishtirok etishlarini ko'rsatadi (Guder va boshq., 2006 Kusserow va boshq., 2005 Lee va boshq., 2006). Biroq, Wnt signalizatsiyasining roli o'qni Hoxga o'xshash tarzda shakllantirish va belgilash yoki gastrulyatsiya va endoderma shakllanishini nazorat qilish munozarali masala bo'lib qolmoqda, chunki LiCl tomonidan kanonik Wnt yo'li faollashishi ham endodermaning kengayishiga olib keladi. gastrulyatsiya (Wikramayake va boshq., 2003).

In Klitiya, ikkita ona tomonidan ifodalangan Frizzled Wnt retseptorlari tuxumning qarama-qarshi uchlarida joylashgan bo'lib, ular og'iz-aboral o'qni aniqlash uchun harakat qiladi (Momose va Houliston, 2007). Bundan tashqari, ona tomonidan ifodalangan Wnt geni, qisman, embrion o'qining erta shakllanishi paytida kanonik Wnt signalizatsiyasining kuzatilgan rolini hisobga oladi. Klitiya (Momose va boshqalar, 2008). Wnt signalizatsiyasi embrion va poliplarda eksenel naqsh hosil qilishda ham muhim rol o'ynaydi Gidraktiniya echinata (Duffy va boshq., 2010 Plickert va boshq., 2006). So'nggi dalillar Gidra kurtak shakllanishi paytida kanonik va kanonik bo'lmagan Wnt signalizatsiyasi o'rtasidagi qiziqarli aloqani taklif qiladi (Philipp va boshq., 2009). Wnt retseptorlari va ligandlariga qo'shimcha ravishda, kanonik Wnt signalizatsiya yo'lining bir nechta hujayra ichidagi komponentlari, shu jumladan Disheveled va b-katenin, cnidarian o'qining shakllanishi va gastrulyatsiyasida ishlaydi (Gee va boshq., 2010 Li va boshq., 2007). Qizig'i shundaki, kanonik va kanonik bo'lmagan Wnt signalizatsiyasining kimyoviy buzilishi bu ikki yo'l o'rtasida ierarxik bog'liqlik mavjudligini ko'rsatadi. Gidra (Philipp va boshqalar, 2009). Yaqinda o'tkazilgan funktsional tadqiqot Strabismus Gastrulyatsiya paytida Wnt planar hujayra polaritesi (PCP) yo'lida hal qiluvchi rol o'ynaydi. Nematostella. (Kumburegama va boshqalar, 2011).

Shunday qilib, knidariyaliklarda Wnt signalizatsiyasi keyinchalik polipning gipostomal tashkilotchisiga aylanadigan hayvon/og'iz qutbini o'rnatishda hal qiluvchi rol o'ynaydi. Bu hayvonlar evolyutsiyasidagi eng qadimgi saqlanib qolgan rivojlanish mexanizmlaridan biri bo'lib ko'rinadi, chunki umurtqalilar va boshqa organizmlarda kanonik Wnt signalizatsiyasi blastoporni (Lug'at, 1-bo'limga qarang) yoki uning hosilasini (masalan, umurtqali hayvonlarda "tashkilotchi") aniqlashda ishtirok etadi. ) (Weaver va Kimelman tomonidan ko'rib chiqilgan, 2004). Umurtqali hayvonlarda Wnt signalizatsiyasi orqa rivojlanish uchun juda muhim bo'lganligi sababli, umurtqali hayvonlarning A-P o'qini cnidarianlarning aboral-og'iz o'qi bilan homologizatsiya qilish vasvasasi. Biroq, knidarlardan farqli o'laroq, umurtqali hayvonlarning gastrulyatsiyasi paytida to'qimalarning keng morfogenetik harakati hujayralarning eksenel holatini o'zgartiradi: yopilish blastoporasi orqa uchiga aylanganda, dorsal blastopor labining erta involyutsiya hujayralari dorsoanterior taqdirga ega. Demak, knidarlarning og'iz-aboral o'qi umurtqali hayvonlarning o'simlik-hayvon o'qiga ko'proq mos keladi.

Ikki tomonlamalarning dorsal-ventral (D-V) o'qi BMP2/4 signalizatsiya omilining saqlanib qolgan funktsiyalari orqali o'rnatiladi (Dpp in Drosophila) yashirin BMP antagonisti Chordin bilan birgalikda (Qisqa gastrulyatsiya in Drosophila). Knidariyaliklarda ushbu genlarni o'rganish D-V o'qining evolyutsiya tarixini tushunishga yordam berdi. BMP yo'lining tarkibiy qismlari antozoanlarda embriogenez jarayonida ifodalanadi Nematostella va Akropora (Technau va boshqalar, 2005). Ajablanarlisi, ichida Akropora the bmp2/4 homolog assimetrik tarzda ifodalanadi (Hayward va boshq., 2002). Keyinchalik, bu aniqlandi bmp2/4, uning ko-faktori bmp5-8, BMP-ga o'xshash ligand gdf5, antagonistlar chordin va gremlin1, shuningdek, bir qancha boshqa genlar, masalan, Hox genlarining aksariyati, og'iz-aboral o'qga nisbatan assimetrik tarzda ifodalanadi. Nematostella (6-rasm) (Finnerty va boshq., 2004 Hayward va boshq., 2002 Matus va boshq., 2006a Matus va boshq., 2006b Rentzsch va boshq., 2006). Ushbu topilmalar direktiv o'qi deb ataladigan og'iz-aboral tana o'qiga perpendikulyar bo'lgan molekulyar aniqlangan ikkinchi tana o'qi mavjudligini ko'rsatadi. Ajablanarlisi, ichida Nematostella bmp2/4 va chordin umurtqali hayvonlar yoki pashshalarda bo'lgani kabi qarama-qarshi ifoda gradientlarini hosil qilmaydi, aksincha ular dastlab blastopor atrofida radial naqshda ifodalanganidan keyin bir tomonda ifodalanadi (Rentzsch va boshq., 2006). Oxirgi topilmalar BMP va chordinning manfiy qayta aloqa zanjirida ishlashini ko'rsatadi (6H-rasm), bu simmetriya buzilishi uchun BMP signalizatsiyasi zarurligini ko'rsatadi (Saina va boshq., 2009). Antozoanlarda BMP signalizatsiyasining molekulyar assimetriyasi qanday oqibatlarga olib kelishi hozircha noma'lum, ammo birlamchi polipga metamorfoz paytida, bmp2/4 ifoda barcha sakkiz mezenteriyada lokalizatsiya qilinadi,

Quti 2. Knidariylarda eksperimental tahlil

Poliplar va embrionlardagi to'qimalar va hujayralarni manipulyatsiya qilish

Transplantatsiya bo'yicha tajribalar (Browne, 1909), bunda to'qima bo'lagi mezbon polipga lateral payvand qilingan bo'lib, unda ikkita rivojlanish gradientining ishtiroki aniqlandi. Gidra boshning shakllanishi: boshning faollashuv gradienti, ya'ni greftning ikkilamchi bosh shakllanishini qo'zg'atish qobiliyati uning eksenel kelib chiqishiga va boshni inhibe qilish gradientiga bog'liq, ya'ni boshning boshdan uzoqlashishiga bog'liq bo'lgan ikkilamchi bosh shakllanishini bostirish gradienti (MacWilliams, 1983a MacWilliams, 1983b). Ushbu klassik transplantatsiyalar bo'yicha ko'plab o'zgarishlar amalga oshirildi (MacWilliams, 1983a, MacWilliams, 1983b Broun and Bode, 2002 Gee va boshqalar, 2010), shu jumladan to'qimalar qatlamlarining rekombinatsiyasi (Schmid va Tardent, 1984, Takano va Sugiya84), va interstitsial hujayralarni transplantatsiyasi (Kampbell, 1976 Heimfeld va Bode, 1984) va ularning dissotsiatsiyasi va reaggregatsiyasi. Gidra hujayralar (Gierer va boshq., 1972 Technau va boshq., 2000). Knidariya embrionlarida blastomerlarni payvandlash, dissotsiatsiya qilish va ajratish va naslni kuzatish ham muvaffaqiyatli amalga oshirildi (Freeman, 1990 Fritzenwanker va boshq., 2007 Kraus va boshq., 2007 Li va boshq., 2007 Momose va Shmid, 2006).

Hujayra siklini tahlil qilish

S-fazali hujayralarni bromodeoksiuridin yoki 3 H-timidin bilan yorliqlash knidariyaliklarda proliferatsiyani o'rganish uchun ishlatilgan va hech bo'lmaganda ba'zi knidariyaliklarda hujayralarda G1 fazasi yo'qligini aniqladi (Kampbell va Devid, 1974 Devid va Kempbell, 1972 Devid). va Gierer, 1974 Plickert va boshqalar, 1988).

Knidariya rivojlanishini o'rganish uchun kichik molekulalardan foydalanish

Cnidarian poliplari va embrionlari signal yo'llarini buzadigan kichik molekulalarni o'tkazuvchandir. GSK3b inhibitori alsterpaullon bosh tashkilotchisi ekanligini ko'rsatish uchun ishlatilgan Gidra kanonik Wnt yo'li orqali ishlaydi (Broun va boshq., 2005). Wnt yo'li diatsilgliserol va LiCl tomonidan ham boshqarilgan (Hassel va Bieller, 1996 Muller, 1990). Bundan tashqari, fibroblast o'sish omili (FGF) retseptorlari (SU5421) va mitogen faollashtirilgan protein kinaz kinaz MEK (UO129) kimyoviy ingibitorlari muvaffaqiyatli qo'llanilgan. Nematostella embrion va lichinka rivojlanishi (Rentzsch va boshq., 2008).

Bu erda u retraktor mushaklarining farqlanishini tartibga solishi mumkin (Finnerty va boshq., 2004 Saina va Technau, 2009). Aksincha, ichida Gidramorfologik assimetriya aniqlanmaydigan, chordin ifodasi kattalar polipida radial bo'lsa, kurtaklar paydo bo'lishi va regeneratsiya davrida dinamik ravishda namoyon bo'ladi. Bu shuni ko'rsatadiki, BMP signalizatsiyasi natijasida yuzaga kelgan simmetriya buzilishi evolyutsiya jarayonida yo'qolgan yoki polip bosqichida radial naqshga qaytgan. Gidra, tana rejasining ikkilamchi radializatsiyasiga olib keladi (Rentzsch va boshq., 2007).

Chordin Spemann-Mangold tashkilotchisining muhim tarkibiy qismidir (Lug'at, 1-bandga qarang) va shuning uchun ifodasi chordin va Cnidarian blastopore atrofidagi Wnt genlari, cnidarian va bilateriya tashkilotchilari gomologik ekanligini ko'rsatadi. Shunga ko'ra, bo'linish tajribalarida Nematostella embrionlarning faqat og'iz yarmi oddiy polipni qayta tiklashi mumkin (Fritzenvanker va boshq., 2007 Li va boshq., 2007). Bundan tashqari, bir qismini transplantatsiya qilish Nematostella blastopor labining erta gastruladan aboral holatga o'tishi ikkinchi og'iz-aboral o'qning o'sishiga olib keladi (Kraus va boshq., 2007), bu cnidarian blastopore (yoki uning bir qismi) umurtqali hayvonlarning blastoporal organizatoriga gomologik ekanligini ko'rsatadi. Birinchi marta 1909 yilda xabar qilinganidek, tashkilotchi faoliyati og'zaki oxirida ham mavjud Gidra polip, gipostomda, bevosita embrion blastoporasidan rivojlanadi (Browne, 1909). Wnt signalizatsiyasi gipostomning tashkiliy faoliyati uchun juda muhimdir, chunki kanonik Wnt yo'lining yuqori regulyatsiyasi. Gidra tana ustunida ektopik bosh shakllanishiga olib keladi (Broun va Bode, 2002 Broun va boshq., 2005 Gee va boshq., 2010).

Transgen knidarlar. (A,B) Dengiz gidrozoanining transgen koloniyasi Gidraktiniya echinata, nazorati ostida rivojlangan yashil lyuminestsent oqsil (eGFP, yashil) haydash aktin barcha hujayralardagi promotor (akt::GFP). Qorong'i maydon (A) va lyuminestsent (B) tasvirlari ko'rsatilgan. (C-E) Transgenik Gidra, og'zaki oxiri bilan. (C) eGFP ni ifodalovchi transgen ektodermal epiteliya hujayralarining somatik patchi aktin promotor, o'sish bilan normal eksenel to'qimalarning siljishini ko'rsatadi. (D) Somatik birinchi avlod transgen chizig'ini ifodalovchi akt::GFP faqat hujayralararo nasl-nasab va uning hosilalari ildiz hujayra nasli ajratilgandan keyin kech integratsiya natijasida. (E) Transgenik Gidra ifodalovchi a aktin promouter tomonidan boshqariladi DsRed2 ektodermada transgen (akt::dsQizil, qizil). (F-H) Transgenik Nematostella. (F) Mushaklarga xos promouter (MyHC::mCherry) nazorati ostida mCherry (qizil) ni ifodalovchi transgen F1 asosiy polipi. (G) Retraktor mushaklariga xos transgen ifodasini (qizil) va yadrolarni bo'yashni (DAPI, ko'k) ko'rsatadigan kattalar polipining tutqichi orqali kriyo-kesim. (H) Neyronga xos transgen (neuract::GFP, yashil) va transgen retraktor muskullari markeri (MyHC::mCherry, qizil) ifodalovchi qo‘sh transgen chiziq tutqichining konfokal bo‘ylama qismi yaqin assotsiatsiyani (birlashish sariq) mushak hujayralari bilan neyronlarning. Rasmlar Gyunter Plickert (A,B), Tomas C. Bosch (C,D), Ketrin Dana va R.E.S. (E) va E. Renfer va U.T. (G, H). Tasvir F-da ruxsati bilan qayta ishlab chiqarilgan (Renfer va boshq., 2010). Masshtab chiziqlari: 2 mm A 500 mkm C-E 200 mkm F 250 mkm G 100 mkm H.

Transgen knidarlar. (A,B) Dengiz gidrozoanining transgen koloniyasi Gidraktiniya echinata, nazorati ostida rivojlangan yashil lyuminestsent oqsil (eGFP, yashil) haydash aktin barcha hujayralardagi promotor (akt::GFP). Qorong'i maydon (A) va lyuminestsent (B) tasvirlari ko'rsatilgan. (C-E) Transgenik Gidra, og'zaki oxiri bilan. (C) eGFP ni ifodalovchi transgen ektodermal epiteliya hujayralarining somatik patchi aktin promotor, o'sish bilan normal eksenel to'qimalarning siljishini ko'rsatadi. (D) Somatik birinchi avlod transgen chizig'ini ifodalovchi akt::GFP faqat hujayralararo nasl-nasab va uning hosilalari ildiz hujayra nasli ajratilgandan keyin kech integratsiya natijasida. (E) Transgenik Gidra ifodalovchi a aktin promouter tomonidan boshqariladi DsRed2 ektodermada transgen (akt::dsQizil, qizil). (F-H) Transgenik Nematostella. (F) Mushaklarga xos promouter (MyHC::mCherry) nazorati ostida mCherry (qizil) ni ifodalovchi transgen F1 asosiy polipi. (G) Retraktor mushaklariga xos transgen ifodasini (qizil) va yadrolarni bo'yashni (DAPI, ko'k) ko'rsatadigan kattalar polipining tutqichi orqali kriyo-kesim. (H) Neyronga xos transgen (neuract::GFP, yashil) va transgen retraktor muskullari markeri (MyHC::mCherry, qizil) ifodalovchi qo‘sh transgen chiziq tutqichining konfokal bo‘ylama qismi yaqin assotsiatsiyani (birlashish sariq) mushak hujayralari bilan neyronlarning. Rasmlar Gyunter Plickert (A,B), Tomas C. Bosch (C,D), Ketrin Dana va R.E.S. (E) va E. Renfer va U.T. (G, H). Tasvir F-da ruxsati bilan qayta ishlab chiqarilgan (Renfer va boshq., 2010). Masshtab chiziqlari: 2 mm A 500 mkm C-E 200 mkm F 250 mkm G 100 mkm H.

Xulosa qilib aytganda, BMP va xordin (yoki boshqa BMP bog'lovchi molekulalar) eksenel nosimmetrikliklar yaratish uchun ishlatiladigan qadimgi molekulyar tizimning tarkibiy qismlaridir. Ushbu tizimni knidariyaliklarda qo'llashning morfologik oqibatlari ikki tomonlamalardan keskin farq qilganligi sababli, cnidarian direktiv o'qini ikki tomonlamalarning D-V o'qi bilan homologizatsiya qilish erta. Shunga qaramay, cnidarians va bilaterianlarning umumiy ajdodi eksenel farqlash uchun ushbu signalizatsiya tizimidan foydalanganligi aniq.

Knidariyaliklar bizga mezoderma evolyutsiyasi haqida ma'lumot bera oladimi?

Cnidarians diploblastlar bo'lib, uchinchi mikrob qatlami - mezodermaga ega emas. Mezodermaning evolyutsion kelib chiqishini kuzatish uchun tadqiqotchilar ikki tomonlama mezoderma shakllanishida ishtirok etgan genlarning cnidarian homologlarini izlashdi. Ushbu genlarning aksariyati bHLH oqsili Twist, sink-barmoq oqsili Salyangoz, T-box omil Brachyury, miyositlarni kuchaytiruvchi omil 2 (Mef2) va HMG oqsili Forkhead/FoxA kabi transkripsiya omillarini kodlaydi va ularning deyarli barchasi cnidarianlarda mavjud bo'lib, embriogenez yoki keyingi rivojlanish jarayonlarida differentsial ifodani ko'rsatadi. Qizig'i shundaki, bu genlarning deyarli barchasi blastoporda (yoki gipostomda) va endodermaning hammasida yoki bir qismida ifodalangan ko'rinadi (Fritzenvanker va boshq., 2004 Hayward va boshq., 2004 Martindale va boshqalar, 2004 Matus va boshqalar. boshqalar, 2006b Scholz va Technau, 2003 Spring va boshqalar, 2002 Spring va boshqalar, 2000 Technau va Bode, 1999 Technau va Scholz, 2003). Bu shuni ko'rsatadiki, mezoderma endomezodermadan (1-lug'atga qarang) ikki tomonlamalarning umumiy ajdodida ushbu rivojlanish regulyatorlari o'rtasidagi o'zaro ta'sirlarning o'zgargan birikmasidan kelib chiqqan bo'lishi mumkin. Gidra Braxyuriya mezodermani qo'zg'atishi mumkin Ksenop (Marcellini va boshq., 2003), bu gen emas, balki tartibga soluvchi kontekst rivojlanganligini ko'rsatadi.

Gastrulyatsiya germ qatlami shakllanishi bilan chambarchas bog'liq bo'lganligi sababli, tadqiqotchilar cnidarianlarda gastrulyatsiyaning molekulyar asoslarini ham o'rganishni boshladilar (Fritzenwanker va boshq., 2004 Kumburegama va boshq., 2011 Magie va boshq., 2007). Qizig'i shundaki, gastrulyatsiyaning deyarli barcha mumkin bo'lgan usullari (invaginatsiya, immigratsiya, epiboliya, delaminatsiya) cnidarianlarda uchraydi (Tardent, 1978). Transgenik texnologiyaning paydo bo'lishi bilan gastrulyatsiya harakatining evolyutsion asoslari va ularning molekulyar embrionlari haqida tushuncha berish uchun cnidariya embrionidagi alohida etiketli hujayralarni kuzatish va normal va eksperimental manipulyatsiya qilingan embrionlarda gastrulyatsiya paytida ularning morfogenetik xatti-harakatlarini kuzatish mumkin bo'lishi kerak. asoslar.

Cnidarianlarda topilgan ildiz hujayralari umurtqalilarning ildiz hujayralari bilan o'xshash xususiyatlarga egami?

So'nggi paytlarda ildiz hujayralariga bo'lgan qiziqish ularning terapevtik salohiyati tufayli sezilarli darajada oshdi. Biroq, ko'pgina tadqiqotlar umurtqali hayvonlar modellariga qaratilganligi sababli, ildiz hujayralarining evolyutsiyasi bo'yicha biz hali ham ko'p narsalarni o'rganishimiz kerak. Ayniqsa, knidariyaliklar bo'yicha tadqiqotlar Gidra va boshqa gidrozoanlar, ayniqsa, ildiz hujayralari evolyutsiyasi haqidagi tushunchamiz uchun juda muhimdir. Gidra o'z-o'zidan yangilanadigan va ildiz hujayralari tomonidan saqlanadigan uchta hujayra avlodiga ega. Ikki epiteliy hujayra liniyasi (ektodermal va endodermal) tana ustunidagi hujayralarning bo'linishi bilan saqlanadi. Shunday qilib, tana ustunining differentsiatsiyalangan epiteliy hujayralari ham ildiz hujayralari bo'lib xizmat qiladi. ning interstitsial hujayra liniyasi Gidra nervlar, sekretor hujayralar, nematositlar va jinsiy hujayralar paydo bo'ladigan multipotent ildiz hujayralari populyatsiyasidan iborat. Knidariya va umurtqali hayvonlarning ildiz hujayralari o'rtasidagi evolyutsion munosabatlarni aniqlashga qaratilgan dastlabki urinishlar umurtqali hayvonlarning ildiz hujayralarida ifodalanishi ma'lum bo'lgan to'rtta pluripotentlik genlarining homologlari uchun ketma-ket cnidarian genomlari va EST ma'lumotlar to'plamini qidirishni o'z ichiga oldi.Klf4, 4 oktyabr, Sox2 va Nanog). Ushbu genlarning aniq homologlari aniqlanmagan Nematostella yoki Gidra genom (Chapman va boshq., 2010), bu asosiy genlarning rolini o'zaro bog'liq genlar bajarishini yoki muqobil ravishda ildiz hujayralarini ishlab chiqarish sxemasi cnidarians va umurtqali hayvonlarda mustaqil ravishda rivojlanganligini ko'rsatadi. Oxirgi stsenariyni qo'llab-quvvatlash interstitsial hujayra nasli faqat gidrozoanlarda mavjudligini ko'rsatadigan kuzatuvlardan kelib chiqadi. In "poyasi" ni saqlaydigan genlarni aniqlash Gidra va boshqa gidrozoanlar, knidariya va umurtqalilarning ildiz hujayralari evolyutsiya tarixini o'rtoqlashadimi yoki yo'qligini tushunish uchun muhim maqsaddir.

BMPga o'xshash genlar va BMP antagonistlarining simmetriya buzilishi va assimetrik ifodasi Nematostella embrionlar. (A,B) Gastrulaning dastlabki bosqichi (og'zaki ko'rinish) BMP antagonistining radial ifodasini ko'rsatadi, Nematostella homolog chordin (chd, A) va ning Nematostella BMP2 gomologi dpp (B). (C) ning ikki marta in situ gibridlanishi chordin va dpp gastrulaning o'rta bosqichida simmetriya uzilishi sodir bo'lishini va ikkala gen ham blastoporning bir tomonida ifodalanishini ko'rsatadi. (D,E) Planula bosqichida, ifodasi chordin blastoporning lateralida qoladi (D), holbuki dpp asosan endodermal chiziqda va blastopora (E) chegarasidagi dog'da, xordin ifodasi tomonida ifodalanadi. (F) ning ikki marta in situ gibridlanishi chordin va dpp planula lichinkasida bu ikkala genning ham assimetrik tarzda ifodalanganligini, bir tomonda, lekin ektoderma va endodermaga nisbatan ajralib turishini ko'rsatadi. Yulduzchalar blastoporni belgilaydi. O'lchov paneli: 100 mkm. (G) ning assimetrik ifodasini aks ettiruvchi planula bosqichining sxemasi chordin va dpp bir tomondan, va gdf5 kabi, BMP oilasining a'zosi va gremlin, BMP antagonisti, qarama-qarshi tomonda. E'tibor bering, bir qator boshqa genlar (aniqlik uchun ko'rsatilmagan) ham direktiv o'qni ko'rsatadigan assimetrik tarzda ifodalanadi. (H) Dpp va Chordin o'rtasidagi ikki marta salbiy teskari aloqa halqasi morfolino vositachiligida genlarni nokdaun qilish tajribalarida taklif qilinganidek (Saina va boshq., 2009). AG-dagi rasmlar ruxsatnoma bilan ko'paytiriladi (Rentzsch va boshq., 2006).

BMP-ga o'xshash genlar va BMP antagonistlarining simmetriya buzilishi va assimetrik ifodasi Nematostella embrionlar. (A,B) Gastrulaning dastlabki bosqichi (og'zaki ko'rinish) BMP antagonistining radial ifodasini ko'rsatadi, Nematostella homolog chordin (chd, A) va ning Nematostella BMP2 gomologi dpp (B). (C) ning ikki marta in situ gibridlanishi chordin va dpp gastrulaning o'rta bosqichida simmetriya uzilishi sodir bo'lishini va ikkala gen ham blastoporning bir tomonida ifodalanishini ko'rsatadi. (D,E) Planula bosqichida, ifodasi chordin blastoporaning lateralida qoladi (D), holbuki dpp asosan endodermal chiziqda va blastopora (E) chegarasidagi nuqtada, xordin ifodasi tomonida ifodalanadi. (F) ning ikki marta in situ gibridlanishi chordin va dpp planula lichinkasida bu ikkala genning ham assimetrik tarzda ifodalanganligini, bir tomonda, lekin ektoderma va endodermaga nisbatan ajralib turishini ko'rsatadi. Yulduzchalar blastoporni belgilaydi. O'lchov paneli: 100 mkm. (G) ning assimetrik ifodasini aks ettiruvchi planula bosqichining sxemasi chordin va dpp bir tomondan, va gdf5 kabi, BMP oilasining a'zosi va gremlin, BMP antagonisti, qarama-qarshi tomonda. E'tibor bering, bir qator boshqa genlar (aniqlik uchun ko'rsatilmagan) ham direktiv o'qni ko'rsatadigan assimetrik tarzda ifodalanadi. (H) Dpp va Chordin o'rtasidagi ikki marta salbiy teskari aloqa halqasi morfolino vositachiligida genlarni nokdaun qilish tajribalarida taklif qilinganidek (Saina va boshq., 2009). AG-dagi rasmlar ruxsatnoma bilan ko'paytiriladi (Rentzsch va boshq., 2006).


Bu ishga E. Yag‘mur Erten va Piter van den Berg teng hissa qo‘shgan.

Aloqalar

Evolyutsion hayot fanlari bo'yicha nazariy tadqiqotlar, Groningen evolyutsion hayot fanlari instituti, Groningen universiteti, PO Box 11103, 9700 CC, Groningen, Niderlandiya

E. Yagmur Erten, Pieter van den Berg va Frans J. Vayssing

Evolyutsion biologiya va atrof-muhitni o'rganish bo'limi, Tsyurix universiteti, Winterthurerstrasse 190, 8057, Tsyurix, Shveytsariya

Ijtimoiy ekologiya va ijtimoiy evolyutsiya laboratoriyasi, Biologiya kafedrasi, KU Leuven, Naamsestraat 59—avtobus 2466, 3000, Leuven, Belgiya

Gollandiya gumanitar va ijtimoiy fanlar bo'yicha ilg'or tadqiqotlar instituti (NIAS-KNAW), PO Box 10855, 1001 EW, Amsterdam, Niderlandiya


Inson evolyutsiyasida terining to'sig'idagi o'zgarishlar shimoliy evropaliklarni ajratib turadi

Jurnalda onlayn chop etilgan yangi tadqiqotda Shimoliy evropaliklar sog'lom suyaklar va immunitet uchun muhim bo'lgan D vitaminini ko'proq singdirish uchun ko'proq ultrabinafsha nurlarini o'zlashtirish uchun ochiq terini ishlab chiqdilar degan mashhur g'oya San-Fransisko UC tadqiqotchilari tomonidan shubha ostiga olingan. Evolyutsion biologiya.

UCSF dermatologiya professori Piter Elias boshchiligidagi guruhning so'zlariga ko'ra, D vitamini hosil qilish uchun terining ultrabinafsha nurlarini olish qobiliyatini oshirish juda muhimdir. Biroq, Elias va uning hamkasblari o'z tadqiqotlarida, terining elementlarga to'siq bo'lish funktsiyasidagi o'zgarishlar, teri pigmentidagi o'zgarishlardan ko'ra, Shimoliy Yevropaliklarning D vitamini ishlab chiqarish qobiliyatiga ko'proq hissa qo'shgan degan xulosaga kelishdi.

Eliasning jamoasi terining to'siq bo'lib xizmat qilish qobiliyatini buzadigan genetik mutatsiyalar, ochiq teriga ega Shimoliy Yevropaliklarga D vitamini ishlab chiqarish uchun juda kam ultrabinafsha B (UVB) nurlari atmosferaga kirib boradigan kengliklarda yashashga imkon berdi, degan xulosaga keldi.

Eliasning so'zlariga ko'ra, inson evolyutsiyasini o'rganayotgan olimlar orasida Shimoliy kengliklarda ko'proq D vitamini ishlab chiqarish zarurati genetik mutatsiyalarni keltirib chiqardi, bu esa teri rangining asosiy hal qiluvchi omili bo'lgan pigment melanin ishlab chiqarishni kamaytiradi.

"Buyuk Britaniya, Skandinaviya va Boltiqbo'yi davlatlari, shuningdek Shimoliy Germaniya va Frantsiyaning yuqori kengliklarida UVB nurlari Yerga juda oz miqdorda etib boradi va bu D vitamini ishlab chiqarish uchun teriga zarur bo'lgan asosiy to'lqin uzunligi", dedi Elias.

"Melanin pigmentining yo'qolishi teri yuzasini ko'proq nurlantirishga va shuning uchun D vitamini ishlab chiqarishga imkon beruvchi kompensatsiya mexanizmi bo'lib xizmat qilishi mantiqiy tuyulsa-da, bu gipoteza ko'p sabablarga ko'ra noto'g'ri", dedi u. "Masalan, yaqinda olib borilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, qora tanli odamlar quyosh ta'siridan keyin D vitaminini engil pigmentli odamlar kabi samarali ishlab chiqaradilar va D vitamini tanqisligi belgisi bo'lishi mumkin bo'lgan osteoporoz qorong'u odamlarda kamroq tarqalgan. - pigmentli odamlar."

Bundan tashqari, melanin mutatsiyalarining tarqalishida janubdan shimolga gradientning dalillari Elias va uning hamkasblari tomonidan o'rganilgan ushbu muqobil tushuntirishga qaraganda zaifroqdir.

Ilgari olib borilgan tadqiqotlarda, Elias terining suv yo'qotish uchun to'siq sifatidagi rolini o'rganishni boshladi. U yaqinda Eliasning so'zlariga ko'ra, u urokan kislotasi deb ataladigan molekulaga bo'lingan filagrin deb ataladigan o'ziga xos teri to'siqni oqsiliga e'tibor qaratdi - teridagi UVB nurlarining eng kuchli yutuvchisi. "Bu, albatta, engil pigmentli teridagi melanindan muhimroqdir", dedi u.

O'zlarining yangi tadqiqotida tadqiqotchilar Shimoliy Evropa populyatsiyalari orasida filagrin genidagi tug'ma mutatsiyalarning hayratlanarli darajada yuqori tarqalishini aniqladilar. Oddiy odamlarning 10 foizigacha bu shimoliy xalqlarda filagrin genida mutatsiyalar bo'lgan, janubiy Evropa, Osiyo va Afrika populyatsiyalarida mutatsiyalar ancha past bo'lgan.

Bundan tashqari, urokan kislotasining yo'qolishiga olib keladigan filagrin mutatsiyalarining yuqori darajasi qondagi D vitamini darajasining yuqoriligi bilan bog'liq. Eliasning so'zlariga ko'ra, melanin genlaridagi kenglikka bog'liq o'zgarishlar D vitamini darajasi bilan bir xil bog'liq emas. Ushbu dalillar teri to'sig'idagi o'zgarishlar Shimoliy Yevropaning shimoliy kengliklarga evolyutsion moslashuvida rol o'ynaganligini ko'rsatadi, tadqiqot xulosasiga ko'ra.

Shunga qaramay, bu to'siqni zaiflashtiradigan filagrin mutatsiyalari uchun evolyutsion kelishuv mavjud edi, dedi Elias. Mutatsiya tashuvchilari juda quruq teriga moyil bo'lib, atopik dermatit, astma va oziq-ovqat allergiyasiga moyil. Ammo bu kasalliklar yaqinda paydo bo'ldi va odamlar zich joylashgan shahar muhitida yashay boshlamaguncha muammoga aylanmadi, dedi Elias.

Elias laboratoriyasi pigmentli teri yaxshiroq teri to'sig'ini ta'minlashini ko'rsatdi, uning so'zlariga ko'ra, Afrikaning Sahroi Kabirida yashovchi ajdodlar orasida suvsizlanish va infektsiyalardan himoya qilish uchun juda muhim. Eliasning so'zlariga ko'ra, zamonaviy inson populyatsiyalari so'nggi 60 000 yil ichida shimolga ko'chib o'tgani sababli, ushbu qo'shimcha himoyani ta'minlash uchun pigmentga bo'lgan ehtiyoj kamayib ketdi, UVB nurlarini yutish zarurati, ayniqsa chekinish ortidan uzoq shimolga ko'chib o'tgan odamlar uchun kuchaygan. 10 000 yildan kamroq vaqt oldin muzliklar.

Yangi tadqiqot ma'lumotlari shimoliy evropaliklar nega melaninni yo'qotganini tushuntirmaydi. Agar ko'proq D vitamini ishlab chiqarish zarurati pigmentning yo'qolishiga olib kelmasa, nima qildi? Eliasning ta'kidlashicha, "Inson populyatsiyalari UVB ning tropik hujumidan uzoqda shimolga ko'chib o'tgandan so'ng, pigment metabolik saqlanish xizmatida asta-sekin yo'qoldi. Tana qimmatli energiya va oqsillarni endi kerak bo'lmagan oqsillarni ishlab chiqarish uchun sarflamaydi.

Uchun Evolyutsion biologiya jurnal tomonidan "sintez qog'ozi" deb nomlangan tadqiqot, Elias va hammuallifi, Kopengagen universiteti professori Jeykob P. Thyssen, mutatsiya ma'lumotlarini xaritalashdi va D vitaminining qon darajasi bilan bog'liqligini o'lchadi. Dunyo mutatsiyalarni aniqladi. Daniel Bikle, MD, PhD, UCSF tibbiyot professori, D vitamini metabolizmi bo'yicha tajriba taqdim etdi.

Tadqiqot San-Fransisko faxriylari ishlari bo'yicha tibbiyot markazi, Mudofaa vazirligi, Milliy sog'liqni saqlash institutlari va Lundbek fondi granti hisobidan moliyalashtirildi.

UCSF faqat sog'liqni saqlashga yo'naltirilgan mamlakatning etakchi universitetidir. Tibbiyot kolleji sifatida tashkil etilganining 150 yilligini nishonlayotgan UCSF ilg'or biotibbiyot tadqiqotlari, hayot haqidagi fanlar va sog'liqni saqlash kasblari bo'yicha magistratura darajasidagi ta'lim va bemorlarni parvarish qilishda mukammallik orqali butun dunyo bo'ylab sog'liqni o'zgartirishga bag'ishlangan. U stomatologiya, tibbiyot, hamshiralik ishi va farmatsevtika oliy o'quv yurtlarini o'z ichiga oladi, biologiya fanlari bo'yicha dunyoga mashhur dasturlarga ega magistratura bo'limi, nufuzli biotibbiyot tadqiqot korxonasi va ikkita yuqori darajadagi shifoxonalar, UCSF tibbiyot markazi va UCSF Benioff bolalar kasalxonasi San-Fransisko .


O'rim-yig'imchilarning evolyutsion biologiyasi (Arachnida, Opiliones)

Opilionlar 50 oilada 6500 dan ortiq turni o'z ichiga olgan eng yirik o'rgimchak turkumlaridan biridir. Ushbu oilalarning ko'pchiligi nashr etilganidan keyin so'nggi bir necha yil ichida qurilgan yoki qayta tashkil etilgan Opilonlarning biologiyasi. So'nggi yillarda, shuningdek, Opiliones bo'yicha filogenetik ishlarda, shuningdek, biogeografik va evolyutsiya masalalarini kengroq hal qilish uchun Opilionesdan test holatlari sifatida foydalanilgan tadqiqotlarda portlash kuzatildi. Opiliones evolyutsiyasini o'rganish bo'yicha tezlashtirilgan faoliyatga bir nechta asosiy qazilma qoldiqlari, jumladan, yangi, yo'q bo'lib ketgan pastki qatorni ifodalovchi eng qadimgi ma'lum bo'lgan Opiliones fotoalbomlari topilishi yordam berdi. Guruh biologiyasini o'rganish genomik resurslarning tez to'planishidan, xususan, transkriptomlar va funktsional genetik vositalarga nisbatan ham foyda keltirdi. ning tez paydo bo'lishi va foydaliligi Phalangium opilio artropodlarning evolyutsion rivojlanish biologiyasi modeli sifatida transkriptomik ma'lumotlar orqali mumkin bo'lgan Opiliones biologiyasida yangi tadqiqot yo'nalishining yorqin dalili bo'lib xizmat qiladi.


Videoni tomosha qiling: 4-QISM OQSIL BIOSINTEZI (Yanvar 2023).