Ma `lumot

4.0: Prokariotlarning yashash joylari, aloqalari va mikrobiomlari - Biologiya


o'rganish maqsadlari

  • Er yuzidagi turli xil yashash joylaridagi prokariotlarning noyob misollarini aniqlang va tavsiflang
  • Simbiotik munosabatlarni aniqlang va tavsiflang
  • Oddiy/kommensal/rezident mikrobiotani vaqtinchalik mikrobiota bilan solishtiring
  • Prokariotlar qanday tasniflanishini tushuntiring

Klinik fokus - 1-QISM

20 yoshli universitet talabasi Marsha yaqinda Nigeriyaga safaridan Qo'shma Shtatlarga qaytib keldi va u erda sil kasalligini tekshirish uchun laboratoriya xizmatlaridan foydalanishni yaxshilash bilan shug'ullanadigan tashkilotda tibbiy yordamchi sifatida stajirovkadan o'tdi. U qaytib kelganida, Marsha charchoqni his qila boshladi, uni dastlab jet lag bilan bog'ladi. Biroq, charchoq davom etdi va Marsha tez orada boshqa bezovta qiluvchi alomatlarni boshdan kechira boshladi, masalan, vaqti-vaqti bilan yo'tal, tunda terlash, ishtahaning yo'qolishi va 37,4 ° C (99,3 ° F) past darajadagi isitma.

Marsha uning alomatlari bir necha kun ichida yo'qolishini kutgan edi, ammo buning o'rniga ular asta-sekin og'irlashdi. Uyga qaytgach, taxminan ikki hafta o'tgach, u yo'talib, balg'amda qon va tvorogga o'xshash mayda oq bo'laklar borligini payqadi. Uning isitmasi 38,2 °C (100,8 °F) ga ko'tarildi va chuqur nafas olayotganda ko'kragida o'tkir og'riqlarni his qila boshladi. Marsha ahvoli yomonlashayotganidan xavotirlanib, shifokor bilan uchrashuv tayinladi.

(PageIndex{1}) mashqi

Marshaning alomatlari uning chet elga sayohati bilan bog'liq bo'lishi mumkinmi, hatto uyga qaytganidan keyin bir necha hafta o'tgach?

Barcha tirik organizmlar hayotning uchta sohasiga bo'linadi: arxeya, bakteriya va evkariya. Ushbu bobda biz Arxeya va Bakteriyalar domenlariga e'tibor qaratamiz. Arxeyalar va bakteriyalar bir hujayrali prokaryotik organizmlardir. Eukariotlardan farqli o'laroq, ularning yadrolari yoki boshqa membrana bilan bog'langan organellalari yo'q.

Prokariotlarning yashash joylari va funktsiyalari

Prokaryotlar hamma joyda uchraydi. Ularni sayyoramizning hamma joyida, hatto issiq buloqlarda ham, Antarktida muz qalqonida va suv ostida ikki mil uzoqlikda o'ta bosim ostida topish mumkin. Bir bakteriya, Paracoccus denitrificans, hatto olimlar uni o'zining tabiiy muhitidan (tuproq) olib tashlaganlarida va sentrifuga yordamida Yupiter yuzasida topilgan tortishish kuchlari kabi kuchli tortishish kuchlariga duchor bo'lganlarida omon qolishi ko'rsatilgan.

Prokaryotlar ham inson tanasida va ichida juda ko'p. Milliy Sog'liqni saqlash institutlari hisobotiga ko'ra, prokaryotlar, ayniqsa bakteriyalar, inson hujayralaridan 10: 1 ko'p.1 Yaqinda o'tkazilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, bu nisbat 1: 1 ga yaqinroq bo'lishi mumkin, ammo bu nisbat ham inson tanasida juda ko'p bakteriyalar mavjudligini anglatadi.2 Bakteriyalar odamning og'zi, burun bo'shlig'i, tomoq, quloq, oshqozon-ichak trakti va qinda ko'payadi. Katta bakteriyalar koloniyalarini sog'lom inson terisida, ayniqsa nam joylarda (qo'ltiq osti, kindik va quloq orqasi) topish mumkin. Biroq, terining quruqroq joylari ham bakteriyalardan xoli emas.

Prokariotlarning mavjudligi ekotizimlarning barqarorligi va rivojlanishi uchun juda muhimdir. Masalan, ular organik moddalarning parchalanishi va bioplyonkalarning rivojlanishi orqali tuproq shakllanishi va barqarorlashuv jarayonlarining zarur qismidir. Bir gramm tuproqda 1000 ga yaqin turga mansub 10 milliardgacha mikroorganizmlar (ularning aksariyati prokaryotik) mavjud. Ko'pgina bakteriyalar turlari o'simlik ildizlaridan ajralib chiqadigan moddalardan, masalan, kislotalar va uglevodlardan ozuqa sifatida foydalanadi. Bakteriyalar bu o'simlik moddalarini metabolizatsiya qiladi va bakterial metabolizm mahsulotlarini tuproqqa qaytaradi, chirindi hosil qiladi va shu bilan tuproq unumdorligini oshiradi. O'lik dengiz kabi sho'r ko'llarda (rasm (PageIndex{1})) tuzni yaxshi ko'radigan galobakteriyalar o'lik sho'r qisqichbaqalarni parchalaydi va yosh sho'r qisqichbaqalar va pashshalarni bakterial metabolizm mahsulotlari bilan oziqlantiradi.

Er va suvda yashashdan tashqari, prokaryotik mikroorganizmlar havoda juda ko'p, hatto atmosferada yuqori. Havoda ularning tuproqdagi xilma-xilligiga o'xshash 2000 tagacha turli xil bakteriyalar bo'lishi mumkin.

Prokaryotlarni er yuzida hamma joyda uchratish mumkin, chunki ular juda chidamli va moslashuvchan. Ular ko'pincha metabolik jihatdan moslashuvchan, ya'ni ular manbalarning mavjudligiga yoki bir metabolik yo'ldan boshqasiga osongina bir energiya manbasidan ikkinchisiga o'tishlari mumkinligini anglatadi. Masalan, ba'zi prokaryotik siyanobakteriyalar yog'li aldegidlarni ishlab chiqarishni o'z ichiga olgan an'anaviy turdagi lipid metabolizmidan yog' kislotalari va mum esterlari kabi bioyoqilg'ini hosil qiluvchi boshqa turdagi lipid metabolizmiga o'tishi mumkin. Er osti suvlari bakteriyalari toza er osti suvlarida o'stirilganda murakkab yuqori energiyali uglevodlarni saqlaydi, lekin ular er osti suvlari fosfatlar bilan boyitilganda bu molekulalarni metabolizatsiya qiladi. Ba'zi bakteriyalar o'z energiyasini sulfatlarni sulfidlarga aylantirish orqali oladi, ammo kerak bo'lganda boshqa metabolik yo'lga o'tishi mumkin, kislotalar va erkin vodorod ionlarini ishlab chiqaradi.

Prokaryotlar uglerod va azot kabi elementlarni ushlash (yoki "tuzatish") va qayta ishlash orqali er yuzidagi hayot uchun muhim funktsiyalarni bajaradi. Hayvonlar kabi organizmlar o'sishi uchun organik uglerodni talab qiladi, ammo prokaryotlardan farqli o'laroq, ular karbonat angidrid kabi noorganik uglerod manbalaridan foydalana olmaydi. Shunday qilib, hayvonlar karbonat angidridni o'zlari foydalanishi mumkin bo'lgan organik uglerod mahsulotlariga aylantirish uchun prokaryotlarga tayanadilar. Karbonat angidridni organik uglerod mahsulotlariga aylantirish jarayoni uglerod fiksatsiyasi deb ataladi.

O'simliklar va hayvonlar, shuningdek, azot fiksatsiyasi, atmosfera azotini ammiakga aylantirish uchun prokariotlarga juda tayanadi, bu birikma ba'zi o'simliklar o'zlarining yashashi uchun zarur bo'lgan turli xil biomolekulalarni hosil qilish uchun foydalanishi mumkin. Turdagi bakteriyalar Rizobium, masalan, azot saqlovchi bakteriyalar; ular yonca, beda va no'xat kabi dukkakli o'simliklarning ildizlarida yashaydi ((PageIndex{2}) rasm). tomonidan ishlab chiqarilgan ammiak Rizobium nuklein kislotalarning qurilish bloklarini yaratishga imkon berish orqali bu o'simliklarning omon qolishiga yordam beradi. O'z navbatida, bu o'simliklar hayvonlar tomonidan iste'mol qilinishi mumkin - ularning o'sishi va omon qolishini ta'minlaydi - yoki ular o'lishi mumkin, bu holda azot fiksatsiyasi mahsulotlari tuproqni boyitadi va boshqa o'simliklar tomonidan ishlatiladi.

Prokaryotlarning yana bir ijobiy vazifasi atrof-muhitni tozalashdir. Yaqinda ba'zi tadqiqotchilar texnogen muhitda prokariotlarning xilma-xilligi va funktsiyalariga e'tibor qaratdilar. Ular ba'zi bakteriyalar suv va tuproqni ifloslantiruvchi zaharli kimyoviy moddalarni parchalashda noyob rol o'ynashini aniqladilar.3

Prokaryotlar o'ynaydigan barcha ijobiy va foydali rollarga qaramay, ba'zilari inson patogenlari bo'lib, ular tanaga kirganda kasallik yoki infektsiyaga olib kelishi mumkin. Bundan tashqari, ba'zi bakteriyalar oziq-ovqat mahsulotlarini ifloslantirishi mumkin, bu ularning buzilishi yoki oziq-ovqat yuqadigan kasalliklarga olib kelishi mumkin, bu esa ularni oziq-ovqat mahsulotlarini tayyorlash va xavfsizligini tashvishga soladi. Prokaryotlarning 1% dan kamrog'i (ularning barchasi bakteriyalar) inson patogenlari hisoblanadi, ammo bu turlar birgalikda odamlarga ta'sir qiladigan ko'plab kasalliklar uchun javobgardir.

Inson salomatligiga to'g'ridan-to'g'ri ta'sir ko'rsatadigan patogenlardan tashqari, prokaryotlar ham odamlarga ko'p bilvosita ta'sir qiladi. Masalan, hozirgi vaqtda prokaryotlar iqlim o'zgarishi jarayonlarida asosiy ishtirokchilar hisoblanadi. So'nggi yillarda, erning qutb mintaqalarida harorat ko'tarilgach, ilgari yil davomida muzlagan tuproq (abadiy muzlik) eriy boshladi. Permafrostda ushlangan uglerod asta-sekin ajralib chiqadi va prokariotlar tomonidan metabollanadi. Bu atmosferaga chiqadigan va issiqxona effektiga hissa qo'shadigan katta miqdordagi karbonat angidrid va metan, issiqxona gazlarini ishlab chiqaradi.

(PageIndex{2}) mashqi

  1. Prokariotlarni qanday muhitda uchratish mumkin?
  2. O'simliklar va hayvonlarning prokariotlarga tayanish usullarini ayting.

Simbiotik munosabatlar

Biz bilib olganimizdek, prokaryotik mikroorganizmlar o'simliklar va hayvonlar bilan bog'lanishi mumkin. Ko'pincha, bu assotsiatsiya organizmlar o'rtasidagi noyob munosabatlarga olib keladi. Masalan, o‘simlikning ildizi yoki bargida yashovchi bakteriyalar o‘simlikdan oziq moddalar oladi va buning evaziga o‘simlikni kasallik qo‘zg‘atuvchilaridan himoya qiluvchi moddalar hosil qiladi. Boshqa tomondan, ba'zi bakteriyalar hayvonlar va odamlarning bakterial patogenlariga o'xshash infektsiya mexanizmlaridan foydalanadigan o'simlik patogenlaridir.

Prokaryotlar jamoada yoki organizmlarning o'zaro ta'sir qiluvchi populyatsiyalari guruhida yashaydi. Populyatsiya - bir xil biologik turga mansub va ma'lum bir geografik hudud bilan chegaralangan alohida organizmlar guruhi. Populyatsiyalar populyatsiyalarga foyda keltiradigan kooperativ o'zaro ta'sirga yoki bir populyatsiya boshqasi bilan resurslar uchun raqobatlashadigan raqobatbardosh o'zaro ta'sirga ega bo'lishi mumkin. Populyatsiyalar o'rtasidagi bu o'zaro ta'sirlarni o'rganadigan fan mikrob ekologiyasi deb ataladi.

Jamiyat ichidagi turli turlarning har qanday o'zaro ta'siri simbioz deb ataladi. Bunday o'zaro ta'sirlar qarama-qarshilik va hamkorlik o'rtasidagi davomiylikka to'g'ri keladi. Simbiotik munosabatlardagi o'zaro ta'sirlar foydali yoki zararli bo'lishi mumkin yoki ishtirok etgan turlarning biriga yoki ikkalasiga hech qanday ta'sir ko'rsatmaydi. Jadval (PageIndex{1}) prokariotlar o'rtasidagi simbiotik o'zaro ta'sirlarning asosiy turlarini umumlashtiradi.

Jadval (PageIndex{1}): Simbiotik munosabatlar turlari
TuriAholi AAholi B
MutualizmFoyda olganFoyda olgan
AmensalizmZarar ko'rganTa'sirlanmagan
KommensalizmFoyda olganTa'sirlanmagan
NeytralizmTa'sirlanmaganTa'sirlanmagan
ParazitlikFoyda olganZarar ko'rgan

Ikki tur bir-biridan foyda ko'rsa, simbioz o'zaro munosabatlar (yoki sintropiya yoki o'zaro ovqatlanish) deb ataladi. Masalan, odamlar bakteriya bilan o'zaro munosabatlarga ega Bacteroides thetaiotetraiotamicron, ichak traktida yashaydigan. B. tetaiotetraiotamikron inson hazm qilish fermentlari parchalana olmaydigan murakkab polisaxarid o'simlik materiallarini hazm qiladi, ularni inson hujayralari tomonidan so'rilishi mumkin bo'lgan monosaxaridlarga aylantiradi. Odamlar, shuningdek, ma'lum shtammlar bilan o'zaro munosabatlarga ega Escherichia coli, ichakda topilgan yana bir bakteriya. E. coli ozuqa moddalari uchun ichak tarkibiga tayanadi va odamlar ma'lum vitaminlarni olishadi E. coli, ayniqsa, qon ivish omillarini shakllantirish uchun zarur bo'lgan K vitamini. (Bu faqat ba'zi shtammlar uchun amal qiladi E. coli, ammo. Boshqa shtammlar patogen bo'lib, odamlar bilan o'zaro munosabatlarga ega emas.)

Bir populyatsiya boshqasiga zarar etkazadigan, lekin o'zi ta'sirlanmagan holda qoladigan simbioz turi amensalizm deb ataladi. Bakteriyalar holatida, ba'zi amensalist turlar boshqa bakteriyalar turlarini o'ldiradigan bakteritsid moddalarni ishlab chiqaradi. Masalan, bakteriya Lucilia sericata vayron qiluvchi oqsil hosil qiladi Staphylococcus aureus, inson terisi yuzasida tez-tez uchraydigan bakteriya. Juda ko'p qo'l yuvish bu munosabatlarga ta'sir qilishi va olib kelishi mumkin S. aureus kasalliklar va uzatish.

Kommensalizm deb ataladigan boshqa turdagi simbiozda bir organizm foyda ko'radi, ikkinchisi esa ta'sir qilmaydi. Bu bakteriya paydo bo'lganda sodir bo'ladi Staphylococcus epidermidis inson terisining o'lik hujayralarini oziq moddalar sifatida ishlatadi. Bu bakteriyalarning milliardlablari bizning terimizda yashaydi, lekin ko'p hollarda (ayniqsa, immunitetimiz sog'lom bo'lsa), biz ularga hech qanday munosabat bildirmaymiz.

Agar simbiotik organizmlarning hech biri hech qanday tarzda ta'sir qilmasa, biz simbiozning bunday turini neytralizm deb ataymiz. Neytralizmga misol sifatida metabolik faol (vegetativ) bakteriyalar va endosporalar (harakatsiz, metabolik passiv bakteriyalar) birgalikda yashashi mumkin. Masalan, bakteriya Bacillus anthracis odatda noqulay sharoitlarda tuproqda endosporalar hosil qiladi. Tuproq qizdirilsa va ozuqa moddalari bilan boyitilsa, ba'zi endosporalar unib chiqadi va unib chiqmagan boshqa endosporalar bilan simbiozda qoladi.

Bir organizm foyda ko'rsa, ikkinchisiga zarar keltiradigan simbioz turi parazitizm deb ataladi. Odamlar va ko'plab patogen prokaryotlar o'rtasidagi munosabatlar parazit sifatida tavsiflanishi mumkin, chunki bu organizmlar tanaga kirib, zarar etkazadigan toksik moddalar yoki yuqumli kasalliklarni ishlab chiqaradi. Qoqshol, difteriya, ko'k yo'tal, sil va moxov kabi kasalliklarning barchasi bakteriyalar va odamlarning o'zaro ta'siridan kelib chiqadi.

Olimlar mikrobioma atamasini ma'lum bir organizm bilan bog'liq bo'lgan barcha prokaryotik va eukaryotik mikroorganizmlarga nisbatan kiritdilar. Inson mikrobiomasida doimiy mikrobiota va vaqtinchalik mikrobiota mavjud. Doimiy mikrobiota bizning tanamizda yoki doimiy ravishda yashaydigan mikroorganizmlardan iborat. Vaqtinchalik mikrobiota atamasi inson tanasida faqat vaqtinchalik mavjud bo'lgan mikroorganizmlarni anglatadi va ular patogen mikroorganizmlarni o'z ichiga olishi mumkin. Gigiena va parhez ham doimiy, ham vaqtinchalik mikrobiotani o'zgartirishi mumkin.

Rezident mikrobiota nafaqat turlarning xilma-xilligi, balki inson tanasining turli sohalari uchun turli mikroorganizmlarning afzalligi nuqtai nazaridan ham hayratlanarli darajada xilma-xildir. Masalan, odamning og'zida minglab kommensal yoki o'zaro bog'liq bakteriyalar mavjud. Ushbu bakteriyalarning ba'zilari til yuzasida yashashni afzal ko'radi, boshqalari yonoqlarning ichki yuzasini, boshqalari esa old yoki orqa tishlarni yoki tishlarni afzal ko'radi. Yonoqning ichki yuzasi kislorodga ta'sir qilganligi sababli eng kam xilma-xil mikrobiotaga ega. Bundan farqli o'laroq, tilning kriptalari va tishlar orasidagi bo'shliqlar kislorodning cheklangan ta'siriga ega ikkita joydir, shuning uchun bu joylar turli xil mikrobiotalarga ega, shu jumladan kislorodsiz yashovchi bakteriyalar (masalan, Bakteroidlar, Fusobacterium). Tasodifiy tanlangan odamlar o'rtasidagi og'iz mikrobiotasidagi farqlar ham sezilarli. Tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, masalan, bunday bakteriyalarning tarqalishi Streptokokklar, Gemofil, Neisseria, va boshqalar shaxslar o'rtasida solishtirganda keskin farq qildi.4

Xuddi shu inson tanasining turli joylarining mikrobiotasi o'rtasida ham sezilarli farqlar mavjud. Yonoqning ichki yuzasi ustunlikka ega Streptokokklar, holbuki tomoq, tanglay bodom bezi va tupurikda ikki-uch baravar kamroq bo'ladi. Streptokokklar, va bir necha marta ko'proq Fusobacterium. Tish go'shtidan olib tashlangan blyashka ichida ustun bakteriyalar jinsga tegishli Fusobacterium. Biroq, ichakda, ikkalasi ham Streptokokklar va Fusobacterium yo'qoladi va jins Bakteroidlar ustunlikka aylanadi.

Mikrobiota nafaqat tananing bir joyidan boshqasiga o'zgarishi mumkin, balki mikrobioma ham bir xil odamda vaqt o'tishi bilan o'zgarishi mumkin. Odam normal o'simliklarning birinchi emlanishini tabiiy tug'ilish paytida va tug'ilgandan ko'p o'tmay oladi. Tug'ilishdan oldin aholining tez o'sishi kuzatiladi Laktobakteriyalar spp. vaginada va bu populyatsiya tabiiy tug'ilish paytida mikrobiotaning birinchi kolonizatsiyasi bo'lib xizmat qiladi. Tug'ilgandan keyin qo'shimcha mikroblar shifokorlar, ota-onalar, boshqa qarindoshlar va chaqaloq bilan aloqada bo'lgan shaxslardan olinadi. Bu jarayon yangi mikroblar kolonizatsiyalashgani va tanadan chiqarilishi bilan inson hayoti davomida rivojlanishda davom etadigan mikrobiomani yaratadi. Masalan, 9 soatlik vaqt ichida ingichka ichakning mikrobiotasi o'zgarishi mumkin, shunda mikrob aholisining yarmi boshqacha bo'ladi.5 Boshlang'ichning ahamiyati Laktobakteriyalar Vaginal tug'ilish paytida kolonizatsiya sezaryen bilan tug'ilgan odamlarda vaginal tug'ilganlarga qaraganda ko'proq kasalliklarni ko'rsatadigan tadqiqotlar tomonidan ta'kidlangan. Tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, vaginal yo'l bilan tug'ilgan chaqaloqlar asosan vaginal laktobakteriyalar tomonidan kolonizatsiya qilinadi, sezaryen bilan tug'ilgan chaqaloqlar esa odatdagi teri mikrobiotasi mikroblari, shu jumladan kasalxonada orttirilgan patogenlar tomonidan ko'proq kolonizatsiya qilinadi.

Butun organizmda yashovchi mikrobiotalar inson salomatligi uchun muhimdir, chunki ular patogen mikroorganizmlar tomonidan qabul qilinishi mumkin bo'lgan joylarni egallaydi. Masalan; misol uchun, Laktobakteriyalar spp. ko'pchilik ayollar uchun normal vaginal mikrobiotaning dominant bakterial turlari hisoblanadi. laktobacillus sut kislotasini ishlab chiqaradi, vaginaning kislotaliligiga hissa qo'shadi va patogen xamirturushlarning o'sishiga to'sqinlik qiladi. Biroq, yashovchi mikrobiota populyatsiyasi biron sababga ko'ra kamayganida (masalan, antibiotiklarni qabul qilish sababli), vaginaning pH darajasi oshadi va bu uni xamirturush kabi achitqilarning o'sishi uchun qulayroq muhitga aylantiradi. Candida albicans. Antibiotik terapiyasi, shuningdek, ichak va nafas yo'llarining mikrobiotasini buzishi, ikkilamchi infektsiyalar xavfini oshirishi va/yoki patogenlarning uzoq muddatli tashilishi va tarqalishini rag'batlantirishi mumkin.

(PageIndex{3}) mashqi

  1. Mikrobial jamoalardagi kooperativ va raqobatbardosh o'zaro ta'sirlar o'rtasidagi farqni tushuntiring.
  2. Simbioz turlarini sanab o'ting va har bir populyatsiyaga qanday ta'sir qilishini tushuntiring.

Taksonomiya va sistematika

Prokaryotlarni ma'lum bir turga tayinlash juda qiyin. Ular jinsiy yo'l bilan ko'paymaydi, shuning uchun ularni chatishtirishning mavjudligi yoki yo'qligiga qarab tasniflash mumkin emas. Bundan tashqari, ular ko'p morfologik xususiyatlarga ega emas. An'anaga ko'ra, prokariotlarning tasnifi ularning shakli, bo'yash naqshlari va biokimyoviy yoki fiziologik farqlariga asoslangan edi. Yaqinda texnologiya takomillashgani sababli, genlardagi nukleotidlar ketma-ketligi mikroblarni tasniflashning muhim mezoniga aylandi.

1923 yilda amerikalik mikrobiolog Devid Xendriks Bergey (1860-1937) Determinativ bakteriologiya bo'yicha qo'llanma. Ushbu qo'llanma bilan u lotin binomial tasnifidan foydalangan holda o'sha paytda ma'lum bo'lgan bakteriyalar turlari haqida ma'lumotni umumlashtirishga harakat qildi. Bergey ushbu organizmlarning morfologik, fiziologik va biokimyoviy xususiyatlarini ham o'z ichiga olgan. Uning qo'llanmasi yangi bakteriyalar va ularning xususiyatlarini o'z ichiga olgan holda bir necha bor yangilangan. Bu bakteriyalar taksonomiyasi va bakteriyalarni tavsiflash usullarida katta yordam beradi. Yaqinda nashr etilgan besh jildlik Bergey uchun qo'llanma Sistematik bakteriologiya, Bergeyning asl qo'llanmasini kengaytiradi.U barcha prokaryotik taksonlarning taksonomiyasi va biologik xususiyatlarining zamonaviy tavsiflari bilan bir qatorda ko'plab qo'shimcha turlarni o'z ichiga oladi. Ushbu nashr Nomenklaturaga ega prokaryotik nomlar ro'yxati (LPSN) tomonidan belgilangan bakteriyalarning tasdiqlangan nomlarini o'z ichiga oladi.

Bo'yash naqshlari bo'yicha tasniflash

Hujayra devorlarining xususiyatlariga bog'liq bo'lgan bo'yash naqshlariga ko'ra, bakteriyalar an'anaviy ravishda gramm-musbat, gramm-manfiy va "atipik" ga bo'lingan, ya'ni gramm-musbat ham, gramm-manfiy ham emas. Mikroskopik namunalarni bo'yashda tushuntirilganidek, gramm-musbat bakteriyalar qalin peptidoglikan hujayra devoriga ega bo'lib, rangsizlantirish bosqichida asosiy dog'ni (kristal binafsha rang) saqlaydi; ular gram-bo'yoq protsedurasidan keyin binafsha rangda qoladilar, chunki kristalli binafsha rang ikkilamchi qarama-qarshi bo'lgan safraninning och qizil/pushti rangida ustunlik qiladi. Bundan farqli o'laroq, gramm-manfiy bakteriyalar yupqa peptidoglikan hujayra devoriga ega bo'lib, rangsizlantirish bosqichida kristalli binafsha rangning yuvilishiga to'sqinlik qilmaydi; shuning uchun ular safranin bilan bo'yalgandan keyin och qizil/pushti rangda ko'rinadi. Standart Gram bo'yash usuli bilan bo'yab bo'lmaydigan bakteriyalar atipik bakteriyalar deb ataladi. Atipik toifaga turlari kiradi Mikoplazma va Xlamidiya, hujayra devori yo'q va shuning uchun gramm-bo'yoq reagentlarini ushlab tura olmaydi. Rikketsiyaular ham atipik hisoblanadi, chunki ular Gram bo'yicha baholash uchun juda kichikdir.

Yaqinda olimlar gramm-manfiy va gramm-musbat bakteriyalarni yanada tasniflashni boshladilar. Ular fiziologik, biokimyoviy va genetik xususiyatlarning kombinatsiyasiga asoslangan chuqur dallanadigan bakteriyalarning maxsus guruhini qo'shdilar. Endi ular yana gramm-manfiy bakteriyalarni Proteobakteriyalarga ajratadilar, Sitofaga-Flavobacterium-Bacteroides (CFB) va spiroxetalar.

Chuqur tarvaqaylab ketgan bakteriyalar bakteriyalarning juda erta evolyutsion shakli hisoblanadi (qarang: Chuqur tarvaqaylab ketgan bakteriyalar). Ular issiq, kislotali, ultrabinafsha nurlar ta'sirida va anaerob (kisloroddan mahrum) sharoitlarda yashaydilar. Proteobakteriyalar gram-manfiy bakteriyalarning juda xilma-xil guruhlari turkumidir; u ba'zi muhim inson patogenlarini o'z ichiga oladi (masalan, E. coli va Bordetella ko'k yo'tal). CFB bakteriyalar guruhi normal inson ichak mikrobiotasining tarkibiy qismlarini o'z ichiga oladi, masalan Bakteroidlar. Spiroketalar spiral shaklidagi bakteriyalar bo'lib, patogenni o'z ichiga oladi Treponema pallidum, bu sifilisni keltirib chiqaradi. Ushbu bakteriyalar guruhlarini keyingi bobda batafsilroq tavsiflaymiz.

Guanin va sitozin nukleotidlarining tarqalishiga qarab, gramm-musbat bakteriyalar ham past G + C va yuqori G + C gramm-musbat bakteriyalarga bo'linadi. Past G+C gramm-musbat bakteriyalarning DNKsida guanin va sitozin nukleotidlarining 50% dan kamrog'i bor. Ularga kuydirgi qo'zg'atuvchisi kabi inson patogenlari kiradi (Bacillus anthracis), qoqshol (Clostridium tetani) va listerioz (Listeria monocytogenes). DNKsida 50% dan ortiq guanin va sitozin nukleotidlariga ega bo'lgan yuqori G+C gramm-musbat bakteriyalarga difteriyani keltirib chiqaradigan bakteriyalar kiradi (Corynebacterium diphtheriae), sil kasalligi (Mikobakteriya tuberkulyozi) va boshqa kasalliklar.

Prokariotlarning tasnifi yangi turlarning kashf etilishi bilan doimiy ravishda o'zgarib turadi. Biz ularni keltirib chiqaradigan kasalliklar bilan birga keyingi bo'lim va boblarda batafsil bayon qilamiz.

(PageIndex{4}) mashqi

Olimlar prokariotlarni qanday tasniflashadi?

INSON MIKROBIOMASI LAYIHASI

Inson mikrobiomasi loyihasi 2008 yilda Milliy Sog'liqni saqlash institutlari (NIH) tomonidan boshlangan. Loyihaning asosiy maqsadlaridan biri biologlar va klinisyenlarga inson organizmida topilgan muhim mikroblarning gen ketma-ketliklarining katta omborini yaratish, bu esa biologlar va klinisyenlarga mikroblarning dinamikasini tushunishga yordam berishdir. inson mikrobiomasi va inson mikrobiotasi va kasalliklari o'rtasidagi munosabatlar. Birgalikda ishlaydigan laboratoriyalar tarmog'i yuzlab odamlarning teri, ichak va og'iz bo'shlig'ining bir nechta sohalaridagi tamponlardan olingan ma'lumotlarni to'playdi.

Inson mikrobiomasini tushunishdagi qiyinchiliklardan biri bu inson tanasida yashaydigan ko'plab mikroblarni etishtirishning qiyinligi edi. Tabiatdagi bakteriyalarning atigi 1 foizini yetishtira olishimiz, qolgan 99 foizini esa o‘stira olmasligimiz taxmin qilingan. Ushbu muammoni hal qilish uchun tadqiqotchilar madaniyatda o'stirilgan alohida turlardan farqli o'laroq, to'g'ridan-to'g'ri mikrobial jamoalardan olingan genetik materialni o'rganadigan metagenomik tahlildan foydalanganlar. Bu tadqiqotchilarga mikrobiomadagi barcha mikroblarning genetik materialini o'rganishga imkon beradi, balki faqat etishtirish mumkin bo'lgan mikroblarni emas.6

Inson mikrobiomi loyihasining muhim yutuqlaridan biri bu inson tanasida va organizmida yashovchi mikroorganizmlar bo'yicha birinchi ma'lumot bazasini yaratishdir. Mikrobiomadagi ko'plab mikroblar foydalidir, ammo ba'zilari foydali emas. Kutilmaganda hammamizning mikrobiotamizda jiddiy mikrobial patogenlar borligi aniqlandi. Masalan, inson ko'zining kon'yunktivasida bakteriyalarning 24 avlodi va ko'plab patogen turlari mavjud.7 Sog'lom odam og'zi jinsning bir qator turlarini o'z ichiga oladi Streptokokklar, shu jumladan patogen turlar S. pyogenes va S. pneumoniae.8 Bu nima uchun ba'zi prokaryotik organizmlar ma'lum shaxslarda kommensal ravishda mavjud bo'lsa-da, boshqalarda halokatli patogen sifatida harakat qiladi degan savol tug'iladi. Bundan tashqari, hech qachon yetishtirilmagan organizmlar soni ham kutilmagan edi. Masalan, inson ichak mikrobiotasini bir metagenomik tadqiqotda 174 ta yangi turdagi bakteriyalar aniqlangan.9

Yaqin kelajakdagi yana bir maqsad - turli kasalliklarga chalingan bemorlarda inson mikrobiotasini tavsiflash va inson mikrobiotasi tarkibi va muayyan kasalliklar xavfi yoki moyilligi o'rtasida bog'liqlik mavjudligini aniqlash. Muayyan kasallikka chalingan odamda mikrobiomani tahlil qilish kasalliklarga qarshi kurashishning yangi usullarini aniqlashi mumkin.

Xulosa

  • Prokaryotlar bir hujayrali mikroorganizmlar bo'lib, ularning hujayralarida yadro bo'lmaydi.
  • Prokaryotlarni sayyoramizning hamma joyida, hatto eng ekstremal muhitda ham topish mumkin.
  • Prokaryotlar metabolik jihatdan juda moslashuvchan, shuning uchun ular o'zlarining oziqlanishini mavjud tabiiy resurslarga moslashtira oladilar.
  • Prokaryotlar yashaydi jamoalar o'zaro va mezbon sifatida foydalanadigan yirik organizmlar (shu jumladan odamlar) bilan o'zaro ta'sir qiluvchi.
  • Inson tanasida yashovchi prokariotlar (ayniqsa bakteriyalar) shakllarining yig'indisi inson mikrobiomasi deb ataladi, u tananing mintaqalari va shaxslar orasida o'zgarib turadi va vaqt o'tishi bilan o'zgaradi.
  • Inson tanasining ma'lum bir hududida (masalan, og'iz, tomoq, ichak, ko'z, qin) yashovchi prokariotlar (ayniqsa bakteriyalar) shakllarining yig'indisi deyiladi. mikrobiota ushbu mintaqadan.
  • Prokaryotlar arxeya va bakteriya domenlariga bo'linadi.
  • So'nggi yillarda prokariotlarni tasniflashning an'anaviy yondashuvlari molekulyar genetikaga asoslangan yondashuvlar bilan to'ldirildi.
  1. 1 Tibbiyot matbuoti. "Og'iz bakteriyalari o'z dietasini o'zgartirishi mumkin, superkompyuterlar aniqladi." 12 avgust, 2014 yil. medicalxpress.com/news/2014-0...rs-reveal.html. 2015-yil 24-fevralda foydalanilgan.
  2. 2 A. Abbott. "Olimlar bizning tanamizda inson hujayralaridan ko'ra ko'proq bakteriyalar borligi haqidagi afsonani yo'q qilishdi: mikrobiota haqidagi o'nlab yillik taxminlar qayta ko'rib chiqildi." Tabiat. http://www.nature.com/news/scientist...-cells-1.19136. 2016-yil 3-iyun kuni kirish.
  3. 3:00 Kravetz "Noyob bakteriyalar texnogen kimyoviy chiqindilar bilan kurashadi". 2012. www.livescience.com/25181-bac...s-nsf-bts.html. 2015-yil 9-martda foydalanilgan.
  4. 4 E.M.Bik va boshqalar. "10 ta sog'lom odamning og'iz bo'shlig'idagi bakterial xilma-xillik." ISME jurnali 4 no. 8 (2010): 962–974.
  5. 5 C.C. Booijink va boshqalar. "Insonning Ileal mikrobiotasida aniqlangan yuqori vaqtinchalik va individual o'zgaruvchanlik." Atrof-muhit mikrobiologiyasi 12 yo'q. 12 (2010): 3213–3227.
  6. 6 Milliy sog'liqni saqlash institutlari. “Inson mikrobiomasi loyihasi. Umumiy koʻrinish”. commonfund.nih.gov/hmp/overview. 2016-yil, 7-iyun.
  7. 7 Q. Dong va boshqalar. "Sog'lom inson kon'yunktivasida bakteriyalarning xilma-xilligi." Tergov oftalmologiyasi va vizual fan 52 yo'q. 8 (2011): 5408–5413.
  8. 8 F.E.Dewhirst va boshqalar. "Insonning og'iz mikrobiomasi." Bakteriologiya jurnali 192 raqami. 19 (2010): 5002–5017.
  9. 9 J.C.Lagier va boshqalar. "Mikrobial kulturomika: inson ichak mikrobiomini o'rganishda paradigmaning o'zgarishi." Klinik mikrobiologiya va infektsiya 18 yo'q. 12 (2012): 1185–1193.

Himoyachi

  • Nina Parker, (Shenandoah universiteti), Mark Shneegurt (Vichita shtati universiteti), Anh-Hue Thi Tu (Jorjiya janubi-g'arbiy davlat universiteti), Filipp Lister (Markaziy Nyu-Meksiko jamoat kolleji) va Brayan M. Forster (Sent Jozef universiteti) hissa qo'shgan mualliflar. Openstax orqali original kontent (CC BY 4.0; https://openstax.org/books/microbiology/pages/1-introduction saytida bepul kirish)


Xulosa

Amazon Associate sifatida biz malakali xaridlardan daromad olamiz.

Ushbu kitobdan iqtibos keltirishni, baham ko'rishni yoki o'zgartirishni xohlaysizmi? Bu kitob Creative Commons Attribution License 4.0 boʻlib, siz OpenStaxni atributlashingiz kerak.

    Agar siz ushbu kitobning to'liq yoki bir qismini bosma formatda qayta tarqatayotgan bo'lsangiz, har bir jismoniy sahifaga quyidagi atributni kiritishingiz kerak:

  • Iqtibos yaratish uchun quyidagi ma'lumotlardan foydalaning. Biz bu kabi iqtibos vositasidan foydalanishni tavsiya qilamiz.
    • Mualliflar: Nina Parker, Mark Shneegurt, Anh-Hue Thi Tu, Filipp Lister, Brayan M. Forster
    • Nashriyot/veb-sayt: OpenStax
    • Kitob nomi: Mikrobiologiya
    • Nashr qilingan sana: 2016 yil 1 noyabr
    • Manzil: Xyuston, Texas
    • Kitob URL: https://openstax.org/books/microbiology/pages/1-introduction
    • Bo'lim URL: https://openstax.org/books/microbiology/pages/4-summary

    © 20-avgust, 2020-yil OpenStax. OpenStax tomonidan ishlab chiqarilgan darslik mazmuni Creative Commons Attribution License 4.0 litsenziyasi ostida litsenziyalangan. OpenStax nomi, OpenStax logotipi, OpenStax kitob muqovalari, OpenStax CNX nomi va OpenStax CNX logotipi Creative Commons litsenziyasiga taalluqli emas va Rays universitetining oldindan va ochiq yozma roziligisiz qayta ishlab chiqarilishi mumkin emas.


    Inson mikrobiomasi

    Inson mikrobiomasini o'rganish bizni mikrobiologiyaning kelib chiqishiga olib keladi, o'shanda Antoni van Levenguk oddiy mikroskopni ixtiro qilgan va bakteriyalarni birinchi marta ko'rgan (u buni u shunday deb atagan). hayvonlar) hovuz ko'pikidan va tishlari orasidan olingan. So'nggi yigirma yil davomida birgalikdagi sa'y-harakatlar natijasida biz inson tanasida yashaydigan mikroblarning kimligini yaxshiroq tushunamiz. Ba'zi hollarda biz hatto o'ziga xos mikroblarning sog'lig'imizni saqlashdagi rolini tushunamiz. Ba'zi istiqbolli yutuqlarga qaramay, mikroblarga asoslangan terapevtikaning muqaddas g'oyasi, ehtimol, assotsiativ ma'lumotlarning erta shov-shuvi va sababchi ma'lumotlarning yo'qligi tufayli etarli darajada ta'minlanmagan. Biroq, biz kashfiyot ishtiyoqining birinchi to'lqinidan o'tib ketar ekanmiz, maydon jadal rivojlanmoqda, hisoblash algoritmlari, mikrobial manipulyatsiya uchun genetik vositalar, o'lchovlar uchun takomillashtirilgan o'lchovlar va kompleksning molekulyar va biokimyoviy tafsilotlarini aniqlash uchun yuqori o'tkazuvchanlik tajribalari ishlab chiqilmoqda. inson xostlari va mikroblar o'rtasidagi munosabatlar. Biz mikroblar va mezbon 2,3 bilan kichik molekulalar va peptidlar orqali murakkab signalizatsiyani tushunish terapevtik va klinik aralashuvlarni keltirib chiqaradigan taraqqiyotning asosiy yo'nalishi bo'lishini kutamiz. Bundan tashqari, faglar, protistlar va inson tanasining boshqa eukaryotik simbiontlarini tavsiflash uchun aniqlangan ketma-ketlik texnologiyalari va bioinformatika algoritmlari rivojlanishning istiqbolli yo'nalishlari hisoblanadi. Yaratilayotgan yangi ma'lumotlar to'lqiniga qaramay, inson mikrobiomasi bo'yicha tadqiqotlarda tashvishlanadigan sohalardan biri tadqiqot mavzularida xilma-xillikning yo'qligi bo'lib, ko'pchilik tadqiqotlar g'arbiy va Kavkaz populyatsiyalariga qaratilgan. Biz sog'liqni saqlash sohasidagi mavjud nomutanosibliklarning kuchayishiga yo'l qo'ymaslik uchun zudlik bilan harakat qilishimiz kerak, chunki biz inson mikrobiomasi 4 haqidagi bilimlarimiz bilan qo'llab-quvvatlanadigan yangi terapevtik yo'llarga intilamiz.


    Ma'lumotnomalar

    Beyker, M. C. va boshqalar. ichida Dunyo okeanidagi hayot: xilma-xillik, tarqalish va mo'llik (Tahr. McIntyre, A. D.) 161–182 (Blackwell Publishing Ltd., 2010).

    Dik, G.J. Yer va atrof-muhit fanlarida genomik yondashuvlar (Wiley Blackwell, 2018).

    Nakamura, K. & amp Takai, K. Dengiz tubidagi gidrotermal tizimlarda kemolitotrofik mikrobial jamoalardagi o'zgarishlar bo'yicha gidrotermal suyuqliklarning fizik va kimyoviy xossalarining nazariy cheklovlari. Prog. Yer rejasi. Sci. 1, 5 (2014).

    Baas Bekking, L. Inleiding Tot de Milieukunde geobiologiyasi [Gollandiya] (Den Xaag: W. P. Van Stokum va Zoon, 1934).

    Reysenbax, A. L., Banta, A. B., Boone, D. R., Keri, S. C. va Lyuter, G. V. Gidrotermal teshiklarda mikrobial zaruriy moddalar. Tabiat 404, 835 (2000). Ushbu maqola gidrotermal teshiklarda joylashgan tik kimyoviy gradientlar bo'ylab mikrobial bo'shliqlarni aniqlashda mikro muhitlarning ahamiyatini ta'kidlaydi..

    Kelley, D. S., Baross, J. A. va Delaney, J. R. Vulkanlar, suyuqliklar va okean o'rtasi tizmalarining tarqalish markazlaridagi hayot. Ann. Rev. Yer rejasi. Sci. 30, 385–491 (2002). Bu o'rta okean tizmalarining tarqalish markazlarining geologiyasi, geokimyosi va biologiyasi asoslarini har tomonlama va to'liq ko'rib chiqishdir..

    Orcutt, B. N., Silvan, J. B., Knab, N. J. & amp Edvards, K. J. Dengiz tubida, tepasida va ostidagi qorong'u okeanning mikrobial ekologiyasi. Mikrobiol. Mol. Biol. Rev. 75, 361–422 (2011).

    Karl, D.M. Chuqur dengiz gidrotermal teshiklarining mikrobiologiyasi (CRC Press, 1995).

    Sievert, S. M. & Vetriani, C. O'tmish, hozirgi va kelajak chuqur dengiz teshiklarida kimyoavtotrofiya. Okeanografiya 25, 218–233 (2012). Ushbu maqolada chuqur dengiz gidrotermal teshiklarida kimyoavtotroflarning fiziologiyasi va metabolizmiga oid mavjud tushunchalar va bilimlardagi bo'shliqlar tanqidiy ko'rib chiqiladi..

    Edvards, K. J., Bug'doy, C. G. va Silvan, J. B. Dengiz ostida: vulqon okean qobig'idagi mikrobial hayot. Nat. Rev. Mikrobiol. 9, 703–712 (2011).

    Dik, G. J. va boshqalar. Gidrotermal shamollatgich mikrobiologiyasi: dengiz tubi va suv ustunlari yashash joylari bilan ekologik va biogeografik aloqalar. Old. Mikrobiol. 4, 124 (2013).

    Anantharaman, K., Breier, J. A. & amp Dik, G. J. Sharqiy Lau tarqalish markazi bo'ylab chuqur dengiz gidrotermal plyuslarida mikrobial funktsiyalarning metagenomik o'lchamlari. ISME J. 10, 225–239 (2016).

    Fortunato, C. S., Larson, B., Butterfild, D. A. va Xuber, J. A. Fazoviy jihatdan ajralib turadigan, vaqtincha barqaror mikrobial populyatsiyalar gidrotermik shamollatish suyuqliklarida dengiz tubida va undan pastda biogeokimyoviy aylanishga vositachilik qiladi. Atrof-muhit. Mikrobiol. 20, 769–784 (2018). Ushbu tadqiqot molekulyar va geokimyoviy yondashuvlarning kombinatsiyasi metabolik funktsiyalarning turli mikrobial guruhlarga qanday taqsimlanishi va mikroorganizmlar va metabolizmlarning tarqalishi gidrotermal kimyo bilan qanday bog'liqligi haqida tushuncha berishi mumkinligiga yaxshi misoldir..

    Stetter, K. O. Ekstremofillar va ularning issiq muhitga moslashishi. FEBS Lett. 452, 22–25 (1999).

    Takai, K. va boshqalar. 122 daraja S haroratda hujayra proliferatsiyasi va yuqori bosimli etishtirishda gipertermofil metanogen tomonidan izotopik og'ir CH4 ishlab chiqarish. Proc. Natl akad. Sci. AQSH 105, 10949–10954 (2008).

    Kashefi, K. & amp Lovley, D. R. Yuqori harorat chegarasini hayot uchun uzaytirish. Fan 301, 934 (2003).

    Mora, M., Bellack, A., Ugele, M., Hopf, J. & Wirth, R. Harorat gradientini hosil qiluvchi qurilma, gipertermofil mikroorganizmlarning biologiyasini o'rganish uchun oddiy yorug'lik mikroskoplari uchun qo'shimcha qurilma. Ilova. Atrof-muhit. Mikrobiol. 80, 4764–4770 (2014).

    Reysenbach, A. L. & Shok, E. Gidrotermal ekotizimlarda genomlarni geokimyo bilan birlashtirish. Fan 296, 1077–1082 (2002).

    Prieur, D., Erauso, G. & amp Jeanthon, C. Chuqurlikdagi gidrotermal teshiklarda gipertermofil hayot. Sayyora. Kosmik fan. 43, 115–122 (1995).

    Tuttle, J. H., Wirsen, C. O. & amp Jannasch, H. V. Galapagos Rift ventilyatsiyalarining chiqariladigan gidrotermal suvlarida mikrobial faoliyat. Mar. Biol. 73, 293–299 (1983).

    Wirsen, C. O., Tuttle, J. H. & amp Jannasch, H. W. 21N Sharqiy Tinch okeanining ko'tarilish joyida oltingugurt oksidlovchi bakteriyalarning faoliyati. Mar. Biol. 92, 449–456 (1986).

    Reveillaud, J. va boshqalar. O'rta Kayman ko'tarilishi bo'ylab gidrotermal tizimlardan vodorodga boy shamollatish suyuqliklaridagi dengiz osti mikrobial jamoalari. Atrof-muhit. Mikrobiol. 18, 1970–1987 (2016).

    Takai, K., Nakagava, S., Reysenbax, A. L. va Xoek, J. Orqa yoyni yoyish tizimlari: geologik, biologik, kimyoviy va fizik o'zaro ta'sirlar jild. 166 (Tahrirlar Kristi, D. M., Fisher, C. R., Li, S. M. va Givens, S.) 185-213 (Amerika Geofizika Ittifoqi, 2006).

    Amend, J. P., McCollom, T. M., Hentscher, M. & amp Bach, W. Har xil tosh turlarida joylashgan chuqur dengiz gidrotermal tizimlarida kemolitoavtotroflar uchun katabolik va anabolik energiya. Geochim. Kosmochim. Acta 75, 5736–5748 (2011).

    Takai, K. va Nakamura, K. in Geomikrobiologiya: molekulyar va atrof-muhit nuqtai nazari (Tahrirlar Loy, A., Mandl, M. & Barton, L. L.) 251–283 (Springer Netherlands, 2010).

    MakKollum, T. M. Suv osti gidrotermik shamollatgichlarida birlamchi mahsuldorlikka geokimyoviy cheklovlar. Deep Sea Res. I qism Okeanogr. Res. Pap. 47, 85–101 (2000).

    MakKollom, T. M. va Shok, E. L. Dengiz tubidagi gidrotermal tizimlarda mikroorganizmlar tomonidan kemolitoautotrofik metabolizmga geokimyoviy cheklovlar. Geochim. Kosmochim. Acta 61, 4375–4391 (1997).

    Reed, D. C. va boshqalar. Okeanning chuqur mikrobiomasining gidrotermal teshiklari orqali geokimyoviy buzilishlarga munosabatini bashorat qilish. ISME J. 9, 1857–1869 (2015). Ushbu tadqiqot mikrobiologik va fizik okeanografik kuzatishlar bilan birgalikda gidrodinamik va termodinamik modellarning gidrotermal plyuslardagi mikroorganizmlarning manbasini, tashishini va o'sishini tushunish uchun qanday ishlatilishi mumkinligini ko'rsatadi..

    Hugler, M. va Sievert, S. M. Kalvin tsiklidan tashqari: okeandagi avtotrofik uglerod fiksatsiyasi. Ann. Rev. Mar. Sci. 3, 261–289 (2011).

    Nunura, T. va boshqalar. Fakultativ kemolitoototrofik termofilda birlamchi va qaytariladigan TCA sikli. Fan 359, 559–563 (2018).

    Goffredi, S. va boshqalar. Riftia pachyptila gidrotermal ventilyator qurti tomonidan noorganik uglerodni olish yuqori tashqi PCO2 va qurt tomonidan proton ekvivalent ion tashishiga bog'liq. J. Exp. Biol. 200, 883–896 (1997).

    Shrenk, M. O., Kelli, D. S., Bolton, S. A. va Baross, J. A. Yo'qolgan shahar gidrotermal maydoni, O'rta Atlantika tizmasidagi pastki geokimyoviy jarayonlar bilan bog'liq past arxeologik xilma-xillik. Atrof-muhit. Mikrobiol. 6, 1086–1095 (2004).

    Mangiapia, M. va boshqalar. CO ning proteomik va mutant tahlili2 Gidrotermal shamollatuvchi chemolithoautotroph thiomicrospira crunogena ning konsentratsiya mexanizmi. J. Bakteriol. 199, e00871–16 (2017).

    Jonson, K. S., Childress, J. J.& Beehler, C. L. Atirgul bog'idagi gidrotermal shamollatish maydonidagi qisqa muddatli harorat o'zgaruvchanligi - beqaror chuqur dengiz muhiti. Deep Sea Res. A 35, 1711–1721 (1988).

    Kempbell, B. J., Summers Engel, A., Porter, M. L. va Takai, K. Ko'p qirrali e-proteobakteriyalar: sulfidli yashash joylaridagi asosiy o'yinchilar. Nat. Rev. Mikrobiol. 4, 458–468 (2006).

    Koschinsky, A. va boshqalar. Dengiz suvining kritik nuqtasi ustidagi bosimli harorat sharoitida gidrotermik shamollatish, O'rta Atlantika tizmasida 5 ° S. Geologiya 36, 615 (2008).

    McDermott, J., Silva, S. P., Ono, S., German, C. R. & amp Seewald, J. S. Yerning eng chuqur tizma-cho'qqi issiq buloqlaridagi suyuqliklarning geokimyosi: Pikkar gidrotermal maydoni, O'rta Kayman ko'tarilishi. Geochim. Kosmochim. Acta 228, 95–118 (2018).

    LaRowe, D. E. va boshqalar. Suv osti gidrotermik ventilyatsiyasi mo'ri devorida mikroorbial reaktsiya tezligini modellashtirish. Geochim. Kosmochim. Acta 124, 72–97 (2014).

    Tivey, M. K. in O'rta okean tizmalarida dengiz osti biosferasi (Tahrirlar Wilcock, W. S. D., DeLong, E. F., Kelley, D. S., Baross, J. A. & Cary, S. C.) 137-152 (Amerika Geofizika Ittifoqi, 2004).

    Flores, G. E. va boshqalar. Orqa yoy havzasidagi gidrotermal ventilyatsiya konlarining mikrobial jamoalaridagi dalalararo o'zgaruvchanlik. Geobiologiya 10, 333–346 (2012).

    Takai, K. va boshqalar. Faol chuqur dengiz gidrotermal maydoni ostidagi vodorodga asoslangan, gipertermofil er osti litoautotrofik mikrobial ekotizim (HyperSLiME) uchun geokimyoviy va mikrobiologik dalillar. Ekstremofillar 8, 269–282 (2004).

    Brazelton, W. J., Nelson, B. & amp Schrenk, M. O. H uchun metagenomik dalillar2 oksidlanish va H2 serpantinlar joylashgan er osti mikrobial jamoalari tomonidan ishlab chiqarish. Old. Mikrobiol. 2, 268 (2012).

    Wirth, R. Qora chekuvchilarning gipertermofil mikroorganizmlar tomonidan kolonizatsiyasi. Mikrobiol tendentsiyalari. 25, 92–99 (2017).

    Huber, R., Stoffers, P., Cheminee, J. L., Richnow, H. H. & amp Stetter, K. O. Makdonald dengizining otilishi krateri va ochiq dengiz plyusidagi gipertermofil arxebakteriyalar. Tabiat 345, 179–182 (1990).

    Gonnella, G. va boshqalar. Ochiq okean urug'lari bankida aniqlangan endemik gidrotermal ventilyatsiya turlari. Nat. Mikrobiol. 1, 16086 (2016). Ushbu tadqiqot ilgari dengizning chuqur gidrotermal teshiklari uchun endemik deb hisoblangan taksonlar aslida atrof-muhitdagi chuqur dengiz suvida mavjud bo'lganligi to'g'risida dalillarni taqdim etadi, bu geografik jihatdan uzoqda joylashgan shamollatish joylari o'rtasida shamollatish mikroorganizmlarining tez-tez tarqalishini ko'rsatadi..

    Langseth, M. G., Becker, K., Herzen, R. P. V. & Schultheiss, P. O'rta Atlantika tizmasining g'arbiy yon bag'rida cho'kma orqali issiqlik va suyuqlik oqimi: Shimoliy hovuzni gidrogeologik o'rganish. Geofizika. Res. Lett. 19, 517–520 (1992).

    Huber, J. A. va Xolden, J. F. in Magmadan mikrobga: Okean tarqalish markazlarida gidrotermik jarayonlarni modellashtirish (Tahrirlar Louell, R. P., Seewald, J. S., Metaxas, A. & Perfit, M. R.) 215-231 (Amerika Geofizika Ittifoqi, 2008).

    MakKollom, T. M. Magmatik okean qobig'ida er osti biomassa ishlab chiqarishdagi energetik cheklovlar. Geokimyo. Kosmochim. Acta 69, A200 (2005).

    Cowen, J. P. va boshqalar. Mikroblar hayotini qo'llab-quvvatlaydigan qarigan okean qobig'ining suyuqliklari. Fan 299, 120–123 (2003).

    Santelli, C. M. va boshqalar. Okean qobig'idagi mikroblar hayotining ko'pligi va xilma-xilligi. Tabiat 453, 653–656 (2008).

    Valter, S. R. S. va boshqalar. Sovuq okean qobig'ida dengizda erigan organik moddalarning mikrobial parchalanishi. Nat. Geosci. 11, 334–339 (2018).

    Shrenk, M. O., Huber, J. A. va Edvards, K. J. Dengiz ostidagi mikrobial viloyatlar. Ann. Rev. Yer rejasi. Sci. 2, 279–304 (2010).

    Ishibashi, J., Okino, K. va Sunamura, M. Gidrotermal tizimlar bilan bog'langan dengiz osti biosferasi (Springer, Tokio, 2015 yil).

    Xuber, J. A., Butterfild, D. A. va Baross, J. A. Chuqur dengiz vulqon otilishidan keyin dengiz osti yashash muhitida bakterial xilma-xillik. FEMS mikrobiol. Ekol. 43, 393–409 (2003).

    Perner, M. va boshqalar. Logatchev konida Irina II dan beshta chuqur dengiz gidrotermal suyuqlik namunalarida in situ kimyo va mikrobial jamoa tarkibi. Atrof-muhit. Mikrobiol. 15, 1551–1560 (2013).

    Xuber, J. A., Butterfild, D. A. va Baross, J. A. O'rta okean tizmasi ostidagi yashash muhitida arxeologik xilma-xillik va kimyodagi vaqtinchalik o'zgarishlar. Ilova. Atrof-muhit. Mikrobiol. 68, 1585–1594 (2002).

    Vetriani, C. va boshqalar. Chuqur dengizdagi gidrotermal ventilyatsiya epsilonproteobakteriyalari saqlanib qolgan va keng tarqalgan nitratni kamaytirish yo'lini (Nap) kodlaydi. ISME J. 8, 1510–1521 (2014).

    Burggraf, S., Jannasch, H. V., Nikolay, B. va Stetter, K. O. Archaeoglobus profundus sp. nov., sulfat kamaytiruvchi arxebakteriyalar tarkibidagi yangi turni ifodalaydi. Sist. Ilova. Mikrobiol. 13, 24–28 (1990).

    Deming, J. A. va Baross, J. A. Chuqur dengiz chekuvchilar: er osti biosferasiga derazalar? Geochim. Kosmochim. Acta 57, 3219–3230 (1993).

    Holden, J. F. va Adams, M. V. Dengiz gidrotermal muhitida mikrob-metall o'zaro ta'siri. Curr. Fikr. Kimyo. Biol. 7, 160–165 (2003).

    Juniper, S. K., Martineu, P., Sarrazin, J. & Gelinas, Y. Xuan-De-Fuka tizmasining koaksiyal segmentida paydo bo'lgan gidrotermal faollik bilan bog'liq mikrobial-mineral flok. Geofizika. Res. Lett. 22, 179–182 (1995).

    Moussard, H., Corre, E., Cambon-Bonavita, M. A., Fouquet, Y. & Jeanthon, C. Yangi madaniyatsiz Epsilonproteobakteriyalar 13 daraja N gidrotermal shamollatish maydonidan, Sharqiy Tinch okeanining ko'tarilishidan filamentli oltingugurt to'shagida hukmronlik qiladi. FEMS mikrobiol. Ekol. 58, 449–463 (2006).

    Sievert, S. M., Hugler, M., Teylor, C. D. va Wirsen, C. O. Mikrobial oltingugurt almashinuvi (Tahrirlar Dahl, C. & Fridrix, C. G.) 238-258 (Springer, 2008).

    Meyer, J. L., Akerman, N. H., Proskurowski, G. & amp Huber, J. A. Axial Seamount, Xuan de Fuka tizmasidagi portlashdan keyingi "qor purkagich" teshiklarining mikrobiologik tavsifi. Old. Mikrobiol. 4, 153 (2013).

    Emerson, D. va boshqalar. Dengiz Fe-oksidlovchi mikrobial mat jamoalarini shakllantirishda ishtirok etgan proteobakteriyalarning yangi avlodi. PLOS ONE 2, e667 (2007).

    Girguis, P. R. va Li, R. V. Alvinellidlarning termal afzalligi va bardoshliligi. Fan 312, 231 (2006).

    Cary, S. C., Shank, T. & Stein, J. Worms haddan tashqari haroratda isitiladi. Tabiat 391, 545–546 (1998).

    Dubilier, N., Bergin, C. & amp Lott, C. Dengiz hayvonlaridagi simbiotik xilma-xillik: kimyosintezdan foydalanish san'ati. Nat. Rev. Mikrobiol. 6, 725–740 (2008).

    Van Dover, C.L. Chuqur dengiz gidrotermal kanallarining ekologiyasi (Princeton Univ. Press, 2000).

    Gardebrecht, A. va boshqalar. Riftia pachyptila va Tevnia jerichonana endosimbiontlari orasidagi fiziologik bir xillik proteogenomika tomonidan aniqlangan. ISME J. 6, 766–776 (2012).

    Robidart, J. C., Roque, A., Song, P. & Girguis, P. R. Gidrotermal geokimyoni organizm fiziologiyasi bilan bog'lash: Riftia pachyptila'da cho'kindi va bazalt bilan o'ralgan teshiklardan fiziologik ko'p qirrali. PLOS ONE 6, e21692 (2011).

    Childress, J. J. va Girguis, P. R. Endosimbiotik kimyoavtotrof metabolizmning asosiy fiziologik imkoniyatlarga bo'lgan metabolik talablari. J. Exp. Biol. 214, 312–325 (2011).

    Van Dover, C. L. va boshqalar. Hind okeanining gidrotermal teshiklarining biogeografiyasi va ekologik holati. Fan 294, 818–823 (2001).

    Petersen, J. M., Wentrup, C., Verna, C., Knittel, K. & Dubilier, N. Chuqur dengiz hayvonlaridan kimyosintetik simbionlarning kelib chiqishi va evolyutsion moslashuvchanligi. Biol. Buqa. 223, 123–137 (2012).

    Bang, C. va boshqalar. Ekstremal muhitdagi metaorganizmlar: mikroblar organizmning moslashuvida rol o'ynaydimi? Zoologiya 127, 1–19 (2018).

    Petersen, J. M. va boshqalar. Vodorod gidrotermal shamollatish simbiozlari uchun energiya manbai hisoblanadi. Tabiat 476, 176–180 (2011).

    Li, Y., Liles, M. R. va Halanych, K. M. Endosimbiont genomlari tubeworm muvaffaqiyati haqida ma'lumot beradi. ISME J. 12, 2785–2795 (2018).

    Markert, S. va boshqalar. Riftia pachyptila ning madaniyatsiz endosimbiontining fiziologik proteomikasi. Fan 315, 247–250 (2007).

    Robidart, J. C. va boshqalar. Riftia pachyptila endosymbiontning metabolik ko'p qirraliligi metagenomika orqali aniqlandi. Atrof-muhit. Mikrobiol. 10, 727–737 (2008).

    Styuart, F. J. va Kavanaugh, C. M. Riftia pachyptila bilan tioavtotrof bakteriyalarning simbiozi. Prog. Mol. Subcell. Biol. 41, 197–225 (2006).

    Bright, M. & Bulgheresi, S. Murakkab sayohat: mikrobial simbiontlarning uzatilishi. Nat. Rev. Mikrobiol. 8, 218–230 (2010).

    Fisher, C. R., Bruks, J. M., Vodenichar, J. S., Zande, J. M. va Chidress, J. J. Dengizning chuqur midiyasida metanotrof va kimyoavtotrof oltingugurt oksidlovchi bakterial simbionlarning birgalikda paydo bo'lishi. Mar. Ekol. 14, 277–289 (1993).

    Beinart, R. A. va boshqalar. Gidrotermal ventilyatsiya simbiozlari bilan mintaqaviy miqyosdagi yashash joylarini ajratishda endosimbiontlarning roli haqida dalillar. Proc. Natl akad. Sci. AQSH 109, E3241–E3250 (2012). Ushbu maqola mikrobial simbiontlarning hayvonlarning yashash muhitini turli geokimyoviy bo'shliqlar bo'ylab taqsimlanishi bilan qanday bog'liqligini ko'rsatadi..

    Sanders, J. G., Beynart, R. A., Styuart, F. J., Delong, E. F. va Girguis, P. R. Metatranskriptomikalar gidrotermal shamollatuvchi salyangoz simbionlari o'rtasida in situ energiya va azot almashinuvidagi farqlarni aniqlaydi. ISME J. 7, 1556–1567 (2013).

    Goffredi, S. K. Turli xil gidrotermal umurtqasizlar bilan bog'liq mahalliy ektosimbiotik bakteriyalar. Atrof-muhit. Mikrobiol. Rep. 2, 479–488 (2010).

    Van Dover, C. L., Fray, B., Grassle, J. F., Humphris, S. & Rona, P. A. Rimicaris exoculata qisqichbaqalarining O'rta Atlantika tizmasidagi gidroteraml teshiklarida ovqatlanish biologiyasi. Mar. Biol. 98, 209–216 (1988).

    Watsuji, T. O. va boshqalar. Chuqur dengiz qisqichbaqasi Shinkaia crosnieri tomonidan epibiyotik bakteriyalar jamoasining hazm bo'lishi va so'rilishining molekulyar dalillari. ISME J. 9, 821–831 (2015).

    Goffredi, S. K., Uoren, A., Yetim, V. J., Van Dover, C. L. va Vrijenxuk, R. C. Mikroblar va Hind okeanidagi gidrotermik ventilyatsiya gastropodi o'rtasidagi tarkibiy integratsiyaning yangi shakllari. Ilova. Atrof-muhit. Mikrobiol. 70, 3082–3090 (2004).

    Sayavedra, L. va boshqalar. Chuqur dengizdagi gidrotermal ventilyatsiya midiyasidan foydali simbiontlar genomlarida ko'p miqdorda toksin bilan bog'liq genlar. eLife 4, e07966 (2015).

    Lesnevski, R. A., Jain, S., Anantharaman, K., Schloss, P. D. & amp Dik, G. J. Dengizning chuqur gidrotermal plyajining metatranskriptomida suv ustuni metanotroflari va litotroflar ustunlik qiladi. ISME J. 6, 2257–2268 (2012).

    Beyker, B. J., Lesnevski, R. A. va Dik, G. J. Genomga asoslangan transkriptomika chuqur dengiz gidrotermal plyuslarida nitrifikatsiyani qo'zg'atuvchi arxeal populyatsiyalarni ochib beradi. ISME J. 6, 2269–2279 (2012).

    Anantharaman, K., Breier, J. A., Sheik, C. S. & amp Dik, G. J. Keng tarqalgan chuqur dengizdagi oltingugurt oksidlovchi bakteriyalarda vodorod oksidlanishi va metabolik plastisiya uchun dalillar. Proc. Natl akad. Sci. AQSH 110, 330–335 (2013).

    Dik, G. J. va boshqalar. Guaymas havzasidagi gidrotermal plyusda fermentativ mikrob Mn (II) oksidlanishi va Mn biooksid ishlab chiqarilishi. Geochim. Kosmochim. Acta 73, 6517–6530 (2009).

    Li, M. va boshqalar. Chuqur dengizdagi gidrotermal teshiklardan temirni tarqatish mexanizmi sifatida mikrobial temirni qabul qilish. Nat. Kommun. 6, 8933 (2014).

    Levin, L. A. va boshqalar. Gidrotermal teshiklar va metan sızıntıları: ta'sir doirasini qayta ko'rib chiqish. Old. Mar. Sci. 3, 72 (2016).

    Breier, J. A. va boshqalar. Mikrobial va biogeokimyoviy tadqiqotlar uchun in situ saqlanadigan katta hajmli zarrachalar va suvdan ko'p namuna oluvchi. Deep Sea Res. I qism Okeanogr. Res. Pap. 94, 195–206 (2014).

    Dik, G. J. va Tebo, B. M. Guaymas havzasining chuqur dengiz gidrotermal plyusining mikrobial xilma-xilligi va biogeokimyosi. Atrof-muhit. Mikrobiol. 12, 1334–1347 (2010).

    German, C. R. va boshqalar. O'rta Kayman ko'tarilishida ultra sekin tarqaladigan suv osti kemalarining turli xil uslublari. Proc. Natl akad. Sci. AQSH 107, 14020–14025 (2010).

    Sheik, C. S. va boshqalar. Fazoviy ravishda aniqlangan namuna olish orqa yoy havzasi bo'ylab ko'tarilgan gidrotermal plyuslarda dinamik mikrobial jamoalarni ochib beradi. ISME J. 9, 1434–1445 (2015).

    Sylvan, J. B., Pyenson, B. C., Rouxel, O., German, C. R. & amp Edvards, K. J. Tinch okeanining sharqiy ko'tarilishining 9 gradus 50'N da ikkita gidrotermal plyusning vaqtli ketma-ket tahlili aniq, heterojen bakteriyalar populyatsiyasini ochib beradi. Geobiologiya 10, 178–192 (2012).

    Cowen, J. P. va boshqalar. Gorda tizmasidagi marganetsning geomikrobiyal o'zgarishi. Deep Sea Res. II qism Yuqori. Stud. Okeanogr. 45, 2713–2738 (1998).

    Kloze, J. va boshqalar. Endosimbiontlar erkin yashovchi aholini boyitish uchun o'lik gidrotermal ventilyatsiya naychalaridan qochib qutuladilar. Proc. Natl akad. Sci. AQSH 112, 11300–11305 (2015).

    Summit, M. & Baross, J. A. Okeanning o'rta tizmasi ostidagi yangi mikroblarning yashash joyi. Proc. Natl akad. Sci. AQSH 98, 2158–2163 (2001).

    Nakagava, S. va boshqalar. Chuqur dengiz gidrotermal maydonida epsilon-proteobakteriyalarning tarqalishi, filogenetik xilma-xilligi va fiziologik xususiyatlari. Atrof-muhit. Mikrobiol. 7, 1619–1632 (2005).

    Opatkievich, A. D., Butterfild, D. A. va Baross, J. A. Axial Seamount portidagi alohida gidrotermal teshiklar alohida suv osti mikrobial jamoalarini o'z ichiga oladi. FEMS mikrobiol. Ekol. 70, 413–424 (2009).

    Huber, J. A. va boshqalar. Mariana yoyi dengiz tog'larining gidrotermal shamollatish suyuqliklarida epsilonproteobakteriyalarning izolyatsiya qilingan jamoalari. FEMS mikrobiol. Ekol. 73, 538–549 (2010).

    Xuber, J. A., Butterfild, D. A. va Baross, J. A. Tinch okeanining shimoli-sharqidagi faol chuqur dengiz vulqonida diffuz gidrotermal teshiklarda er osti termokokkal populyatsiyalarining xilma-xilligi va tarqalishi. J. Geofizik. Res. Biogeosci. 111, G04016 (2006).

    Lyuter, G. V. III va boshqalar. Kimyoviy spetsifikatsiya gidrotermal shamollatish ekologiyasini boshqaradi. Tabiat 410, 813–816 (2001). Ushbu maqola kimyoviy spetsifikatsiyaning muhimligini ta'kidlaydi, bu holda erkin sulfid mavjudligi, chuqur dengiz gidrotermal teshiklarida biologik jamoalarni tuzishda..

    Larson, B. I., Houghton, J. L., Louell, R. P., Farough, A. & amp Meile, C. D. Diffuz oqim tarkibidan olingan gidrotermal teshiklardagi er osti sharoitlari va reaktsiya va transport modellari. Yer sayyorasi. Sci. Lett. 424, 245–255 (2015).

    Perner, M. va boshqalar. O'rta Atlantika tizmasining 15 gradus shimolida joylashgan Logatchev gidrotermal maydonida ultramafik jinslarning mikrobial jamoalarga ta'siri. FEMS mikrobiol. Ekol. 61, 97–109 (2007).

    Ver Eecke, H. C. va boshqalar. Chuqur dengiz gidrotermal teshiklarida gipertermofil metanogenlarning vodorod bilan cheklangan o'sishi. Proc. Natl akad. Sci. AQSH 109, 13674–13679 (2012).

    Meier, D. V. va boshqalar. Gidrotermal teshiklarda turli xil oltingugurt oksidlovchi bakteriyalarni bo'linish. ISME J. 11, 1545–1558 (2017). Ushbu maqola oltingugurtni oksidlovchi bakteriyalar bo'shliqlari kimyoviy muhitga ko'ra kichik fazoviy va vaqtinchalik miqyoslarda qanday bo'linganligini ko'rsatadi..

    Koulman, M. L. va Chisholm, S. V. Kod va kontekst: Prochlorococcus o'zaro faoliyat biologiya uchun model sifatida. Mikrobiol tendentsiyalari. 15, 398–407 (2007).

    Corliss, J. B. va boshqalar. Galapagos Riftidagi suv osti termal buloqlari. Fan 203, 1073–1083 (1979). Ushbu maqola chuqur dengiz gidrotermal-ventilyatsiya ekotizimlarining kashf qilinishini tasvirlaydi va kimyosintez birlamchi ishlab chiqarishning asosiy manbai ekanligi haqidagi farazni bayon qiladi..

    Einen, J., Thorseth, I. H. & amp Ovreas, L. real vaqtda miqdoriy PCR va floresan mikroskopiya yordamida dengiz tubidagi bazaltdagi arxeya va bakteriyalarni sanab o'tish. FEMS mikrobiol. Lett. 282, 182–187 (2008).

    Silvan, J. B., Toner, B. M. va Edvards, K. J. Dengiz chuqurliklarining hayoti va o'limi: bakterial xilma-xillik va faol bo'lmagan gidrotermal sulfidlarda ekotizim ketma-ketligi. mBio 3, e00279–11 (2012).

    Mino, S. va boshqalar. Kosmopolit mezofil xemolitoavtotrof Sulfurimonasning chuqur dengiz gidrotermal teshiklarida endemikasi. ISME J. 11, 909–919 (2017).

    Hanson, C. A., Fuhrman, J. A., Horner-Devine, M. C. va Martini, J. B. Biogeografik naqshlardan tashqari: mikrobial landshaftni shakllantirish jarayonlari. Nat. Rev. Mikrobiol. 10, 497–506 (2012).

    Kelley, D. S. va boshqalar. Serpantinit joylashgan ekotizim: Yo'qolgan shahar gidrotermal maydoni. Fan 307, 1428–1434 (2005).

    Makkollom, T. M. Ultramafiklar joylashgan chuqur dengiz gidrotermal tizimlarida kimyoviy avtotrofiya uchun metabolik energiya manbalariga geokimyoviy cheklovlar. Astrobiologiya 7, 933–950 (2007).

    Flores, G. E. va boshqalar. O'rta Atlantika tizmasi bo'ylab geokimyoviy jihatdan turli xil ventilyatsiya maydonlaridan gidrotermal konlarning mikrobial jamoa tuzilishi. Atrof-muhit. Mikrobiol. 13, 2158–2171 (2011).

    German, C. R. va boshqalar. Mikroelement va izotop okean biogeokimyosiga gidrotermik ta'sir. Filos. Trans. Matematika. fizika. Eng. Sci. 374, 20160035 (2016).

    Sunamura, M. & amp Yanagawa, K. in Gidrotermal tizimlar bilan bog'langan dengiz osti biosferasi (Tahrirlar Ishibashi, J., Okino, K. & Sunamura, M.) 31-38 (Springer, 2015).

    Mino, S. va boshqalar. G'arbiy Tinch okeanining chuqur dengiz gidrotermal teshiklarida persefonella biogeografiyasi. Old. Mikrobiol. 4, 107 (2013).

    Anderson, R. E., Sogin, M. L. va Baross, J. A. Dengizning chuqur gidrotermal teshiklarida noyob va ko'p mikrobial nasllarning biogeografiyasi va ekologiyasi. FEMS mikrobiol. Ekol. 91, 1–11 (2015).

    Ochman, H. & amp Wilson, A. C. Bakteriyalarda evolyutsiya - hujayra genomlarida universal almashtirish tezligining isboti. J. Mol. Evolyutsiya. 26, 74–86 (1987).

    Girguis, P. Bu erda, u erda va hamma joyda. Nat. Mikrobiol. 1, 16123 (2016).

    Uitaker, R. J., Grogan, D. V. va Teylor, J. V. Geografik to'siqlar gipertermofil arxeyalarning endemik populyatsiyalarini ajratib turadi. Fan 301, 976–978 (2003).

    Govenar, B. Gidrotermal teshiklarda oziq-ovqat tarmoqlari orqali energiya almashinuvi: litosferani biosfera bilan bog'lash. Okeanografiya 25, 246–255 (2012).

    Bennett, S. A. va boshqalar. Gidrotermal plyusning ultramafik ventilyatsiya tizimidan ajralib chiqadigan trofik hududlari: Von Damm ventilyatsiya joyi, Kaymanning o'rta ko'tarilishi. Geokimyo. Geofizika. Geosist. 14, 317–327 (2013).

    Beinart, R. A., Gartman, A., Sanders, J. G., Lyuter, G. V. va Girguis, P. R. Qisman oksidlangan oltingugurtni qabul qilish va chiqarib yuborish gidrotermik shamollatish simbiozlari bilan metabollangan energiya resurslari repertuarini kengaytiradi. Proc. Biol. Sci. 282, 20142811 (2015).

    Ortmann, A. C. va Suttle, C. A. Chuqur dengizdagi gidrotermal shamollatish tizimida viruslarning yuqori ko'pligi virusli vositachi mikroblar o'limini ko'rsatadi. Deep Sea Res. I qism Okeanogr. Res. Pap. 52, 1515–1527 (2005).

    Yoshida-Takashima, Y. va boshqalar. Gidrotermal muhitda planktonik va biriktirilgan mikrobial jamoalar bilan bog'liq viruslarning fazoviy taqsimlanishi. Ilova. Atrof-muhit. Mikrobiol. 78, 1311–1320 (2012).

    Suttle, C. A. Dengiz viruslari - global ekotizimning asosiy ishtirokchilari. Nat. Rev. Mikrobiol. 5, 801–812 (2007).

    Breitbart, M., Bonnain, C., Malki, K. & amp Sawaya, N. A. Fage dengiz mikrobial sohasining qo'g'irchoq ustalari. Nat. Mikrobiol. 3, 754–766 (2018).

    Uilyamson, S. J. va boshqalar. Dengizdagi diffuz oqimli gidrotermal teshiklarda lizojenik virus va xost o'zaro ta'siri ustunlik qiladi. ISME J. 2, 1112–1121 (2008).

    Anantharaman, K. va boshqalar. Turli xil chuqur dengiz viruslarida oltingugurt oksidlanish genlari. Fan 344, 757–760 (2014).

    He, T. L., Li, H. Y. & amp Chjan, X. B. Dengizdagi gidrotermal shamollatish viruslari virus-xost o'zaro ta'sirida mikrobial metabolizmni qoplaydi. mBio 8, e00893–17 (2017).

    Elderfild, H. & Shults, A. O'rta okean tizmasi gidrotermal oqimlari va okeanning kimyoviy tarkibi. Ann. Rev. Yer rejasi. Sci. 24, 191–224 (1996).

    Tagliabue, A. va boshqalar. Okeanda erigan temir inventarizatsiyasiga gidrotermal hissa. Nat. Geosci. 3, 252–256 (2010).

    Fitzsimmons, J. N. va boshqalar. Erigan zarrachalar almashinuvi bilan qo'llab-quvvatlanadigan distal gidrotermal plumda temirning mustahkamligi. Nat. Geosci. 10, 195–201 (2017).

    Toner, B. M. va boshqalar. Temir (II) ning gidrotermal plyusda uglerodga boy matritsalar tomonidan saqlanishi. Nat. Geosci. 2, 197–201 (2009).

    Cowen, J. P., Massoth, G. J. & amp Baker, E. T. Mn va Fe ni o'rta va uzoq maydondagi gidrotermal zarrachalar plyusidagi bakterial tozalash. Tabiat 322, 169–171 (1986).

    Feely, R. A., Trefry, J. H., Lebon, G. T. va German, C. R. Gidrotermal cho'kmalardagi P / Fe va V / Fe nisbatlari va dengiz suvida erigan fosfat o'rtasidagi bog'liqlik. Geofizika. Res. Lett. 25, 2253–2256 (1998).

    Nemis, C. R. va Von Damm, K. L. in Geokimyo bo'yicha risola jild. 6 (tahrirlar Holland, H. D. & Turekian, K. K.) 181–222 (2004). Ushbu maqolada okean o'rtasi tizmalarining gidrotermal tizimlaridagi geologik va geokimyoviy jarayonlar va gidrotermal teshiklarning okeanlarning biogeokimyosiga ta'siri mavjud.

    Kadko, D. Okean geokimyosiga suv osti gidrotermal plyuslaridagi kimyoviy tozalashning ta'sirini baholash. Yer rejasi. Sci. Lett. 120, 361–374 (1993).

    Wankel, S. D. va boshqalar. Er osti biosferasining diffuz gidrotermal suyuqliklardan geokimyoviy oqimlarga ta'siri. Nat. Geosci. 4, 461–468 (2011). Ushbu maqola gidrotermal teshiklarda geokimyoviy oqimlarni aniqlashda in situ o'lchovlarining ahamiyatini ko'rsatadi..

    Karl, D. M., Knauer, G. A., Martin, J. H. & Uord, B. B. Okeandagi bakterial kimyotrofiya cho'kayotgan zarralar bilan bog'liq. Tabiat 309, 54–56 (1984).

    Swan, B. K. va boshqalar. Qorong'i okeandagi hamma joyda tarqalgan bakteriyalar nasl-nasabi orasida kemolitoavtotrofiya uchun potentsial. Fan 333, 1296–12300 (2011).

    Reed, DC, Algar, C. K., Huber, J. A. & amp Dick, G. J. Atrof-muhit genomikasi va biogeokimyoviy modellarni integratsiyalashda gen-markazli yondashuv. Proc. Natl akad. Sci. AQSH 111, 1879–1884 (2014).

    Louca, S. va boshqalar. Kislorod minimal zonasida biogeokimyoni multiomik ketma-ketlik ma'lumotlari bilan integratsiya qilish. Proc. Natl akad. Sci. AQSH 113, E5925–E5933 (2016).

    Dik, G. J. Modelchilarning mantrasini qabul qilish va omiklar, tajribalar va modellarni sintez qilish. Atrof-muhit. Mikrobiol. Rep. 9, 18–20 (2017).

    Nakajima, R. va boshqalar. Dengiz tubi landshaftidagi burg'ulashdan keyingi o'zgarishlar va chuqur dengiz gidrotermal tizimidagi megabentos, Shimoliy Iheya koni, Okinava chuqurligi. PLOS ONE 10, e0123095 (2015).

    Van Dover, C. L. va boshqalar. Faol gidrotermal ventilyatsiya ekotizimlarini chuqur dengiz qazib olishdan himoya qilish bo'yicha ilmiy asoslar va xalqaro majburiyatlar. Mart siyosati 90, 20–28 (2018).

    Boetius, A. & A. Gekel, M. Dengiz tubiga e'tibor bering. Fan 359, 34–36 (2018).

    Lutz, R. A. va Kennish, M. J. Dengizdagi gidrotermal shamollatish jamoalarining ekologiyasi: sharh. Rev. Geophys. 31, 211–242 (1993).

    Lonsdeyl, P. Okean tarqalish markazlarida tubsiz gidrotermal teshiklar yaqinida suspenziya bilan oziqlanadigan makrobentoslarning to'planishi. Deep Sea Res. A 24, 857–858 (1977).

    Ballard, R. D. Katta okeanografik topilma haqida eslatmalar. Okean 20, 35–44 (1977).

    Jannasch, H. W. & amp Wirsen, C. O. Sharqiy Tinch okeanining dengiz tubini yoyish markazlarida birlamchi kimyosintetik ishlab chiqarish. Biofan 29, 592–598 (1979). Ushbu maqolada dastlabki mikrobiologik tajribalar va kimyosintez uchun dalillar chuqur dengiz gidrotermal-ventilyatsiya ekotizimlarida asosiy ishlab chiqarish usuli sifatida tasvirlangan..

    Jannasch, H. W. & amp Mottl, M. J. Dengizdagi chuqur gidrotermal teshiklarning geomikrobiologiyasi. Fan 229, 717–725 (1985).

    Cavanaugh, C. M., Gardiner, S. L., Jones, M. L., Jannasch, H. W. & amp Waterbury, J. B. Riftia pachyptila Jones gidrotermal ventilyatsiya trubkasi qurtidagi prokaryotik hujayralar: mumkin bo'lgan kimyoavtotrof simbiontlar. Fan 213, 340–342 (1981).

    Girguis, P. R. va Xolden, J. F. Gidrotermal shamollatish mikroblaridan bioenergiya va bioyoqilg'i potentsiali haqida. Okeanografiya 25, 213–217 (2012).

    Martin, V., Baross, J., Kelli, D. & Rassell, M. J. Gidrotermal teshiklar va hayotning kelib chiqishi. Nat. Rev. Mikrobiol. 6, 805–814 (2008).

    Corliss, J. B., Baross, J. A. & Hoffman, S. E. Suv osti issiq buloqlari va Yerdagi hayotning kelib chiqishi o'rtasidagi munosabatlarga oid gipoteza. Okeanol. Acta 4, 59–69 (1981).

    Baross, J. A. va Xoffman, S. E. Suv osti gidrotermal teshiklari va ular bilan bog'liq gradient muhitlar hayotning kelib chiqishi va evolyutsiyasi uchun saytlar sifatida. Orig. Hayotning evolyutsiyasi. Biosf. 15, 327–345 (1985).

    Russell, M. J. & amp Hall, A. J. Suv osti gidrotermal redoks va pH frontida temir monosulfid pufakchalaridan hayotning paydo bo'lishi. J. Geol. Soc. London 154, 377–402 (1997).

    Weiss, M. C. va boshqalar. Oxirgi universal umumiy ajdodning fiziologiyasi va yashash joyi. Nat. Mikrobiol. 1, 16116 (2016).

    Dodd, M. S. va boshqalar. Erdagi eng qadimgi gidrotermal cho'kindilarda erta hayot mavjudligiga dalil. Tabiat 543, 60–64 (2017).

    Spang, A. va boshqalar. Prokaryotlar va eukariotlar o'rtasidagi bo'shliqni yopadigan murakkab arxeya. Tabiat 521, 173–179 (2015).

    Holden, J. F., Breier, J. A., Rojers, K. L., Shulte, M. D. & Toner, B. M. Gidrotermal teshiklardagi biogeokimyoviy jarayonlar: mikroblar va minerallar, bioenergetika va uglerod oqimlari. Okeanografiya 25, 196–208 (2012).

    Mullineaux, L. S. va boshqalar. Metajamiyat doirasidagi chuqur dengiz gidrotermal teshiklarining ekologiyasini o'rganish. Old. Mar. Sci. 5, 49 (2018).

    Adams, D. K., Arellano, S. M. va Govenar, B. Lichinkalarning tarqalishi: suv ustunidagi havo oqimi. Okeanografiya 25, 256–268 (2012).

    Nakagava, S. & amp Takai, K. Chuqur dengizdagi kimyoavtotroflar: xilma-xillik, biokimyo va ekologik ahamiyatga ega. FEMS mikrobiol. Ekol. 65, 1–14 (2008).


    Munozara

    Xost bilan bog'langan mikrobiomalarning yig'ilishi va tarkibi ekologiya, evolyutsiya, xost fiziologiyasi va immun funktsiyasi kuchlari bilan bog'liq. Bu erda biz 654 turdagi mezbonlarning mikrobiomalarini tekshiramiz va hozirgi tushunchamiz qayerdan boshlanadi. Ya'ni, eng keng miqyosda mikrobiomalarni birinchi navbatda Yer Mikrobioma loyihasi Ontologiyasiga ([4] 1-qo'shimcha fayl: S1-rasmga) ko'ra, erkin yashash yoki xost-assotsiatsiya orqali farqlash mumkin, ehtimol bu ham biotik, ham abiotik bosim bilan boshqariladi. Sho'rlanish erkin yashovchi mikrobiomalarga katta ta'sir ko'rsatadi [4] va bu erda biz dengiz organizmlarining tashqi xost yuzasidagi mikrobiomalarni quruqlik va suv xo'jayinlarinikidan alohida tahlil qilamiz. Ko'pgina boshqa omillar mezbon mikrobiomalarga ta'sir qiladi yoki ular bilan o'zaro ta'sir qiladi va bu erda biz bu omillar mikrobiomaning barglar, gill yoki teri kabi tashqi xost yuzalaridanmi yoki xost uchun ichki, shu jumladan ovqat hazm qilish tizimidagi jamoalarmi yoki yo'qligiga qarab farqlanishini tekshiramiz. va reproduktiv tizimlar. Xost immunitetining murakkabligi, garchi xost filogeniyasi bilan kuchli bog'liq bo'lsa-da, xilma-xillik va jamoa tuzilishi nuqtai nazaridan ichki va tashqi mikrobiomalarga ta'sir qiladi (8 va 9-rasm). Darhaqiqat, ichki mikrobioma filogenetik xilma-xilligi xost filogeniyasidan zaif to'g'ridan-to'g'ri yo'lga ega edi, ammo mezbon filogeniyasidan immun murakkabligi orqali kuchli bilvosita yo'l (9-rasm).

    Bizning tahlilimiz shuni ko'rsatdiki, ichki (hazm qilish bilan bog'liq) mikrobioma xilma-xilligi asosan xost omillari bilan shakllangan, tashqi (sirt bilan bog'liq) mikrobioma xilma-xilligi esa o'simlik qoplamining normallashtirilgan indeksi (NDVI) va eng issiq chorakdagi yog'ingarchilik kabi ba'zi iqlim omillari bilan kuchli bog'liqdir. (Bioclim18 5-rasm). Xuddi shunday, yaqinda o'tkazilgan amfibiya teri mikrobiomalari qishi sovuqroq va kamroq barqaror issiqlik sharoitlari bo'lgan muhitda (ya'ni, mo''tadil hududlarda [5]) xostlarda yuqori xilma-xillikni aniqladi. Shunday qilib, ortib borayotgan iqlim o'zgaruvchanligi tashqi mikrobiomalarning birgalikda yashashi va xilma-xilligiga yordam beradi, ehtimol ekologik ketma-ketlik yoki uyqusizlik mexanizmlari [5]. Nottingem va boshqalar. [69] oʻsimliklar xilma-xilligi va tuproq mikrobiomalari xilma-xilligi mintaqaviy miqyosda harorat (va balandlik) gradientiga mos kelishini, issiqroq sharoitda koʻproq turlar mavjudligini aniqladi. Global miqyosda tashqi o'simlik mikrobioma boyligi ham balandlik bilan salbiy bog'liq edi (Pirson korrelyatsiyasi, N = 85, r = − 0.324, P = 0,002), lekin o'rtacha yillik harorat bu o'simlik mikrobiomalari bilan sezilarli darajada bog'liq emas (r = − 0.174, P = 0,111). 33 ta o'simlik turini o'z ichiga olgan tashqi mikrobioma ma'lumotlar to'plamimizning yo'l tahlili haroratning mikrobioma boyligiga sezilarli ta'sirini ko'rsatmadi, balki pastki NDVI bilan ko'proq xilma-xillikni ko'rsatdi (5-rasm). Xost omillari global miqyosda tashqi mikrobiomalarda muhim rol o'ynamagan bo'lsa-da, ular mahalliy mezbon mikrobiomalarning muhim dalg'ichlari bo'lishi mumkin (masalan, [70]).

    Ichki mikrobiomaning xilma-xilligi asosan xost omillari, shu jumladan mezbonning filogeniyasi va zaifroq darajada ovqatlanish yoki trofik darajaga bog'liq (4, 5 va 6-rasm). Xuddi shunday, odam bo'lmagan primatlarga yo'naltirilgan tadqiqot shuni ko'rsatdiki, mezbon filogeniyasi ichak mikrobiomalariga ovqatlanish joyidan ko'ra ko'proq ta'sir ko'rsatdi [33]. Bu topilma boshqa taksonlarda, shu jumladan lichinka amfibiyalarida va suvda yashovchi umurtqasizlarda ham olib borilgan tadqiqotlar bilan tasdiqlangan [71]. Oldingi tadqiqotlar ichak mikrobiomasini shakllantirishda xost dietasining muhim rolini aniqladi [72, 73], ayniqsa kaltakesaklar [74], baliqlar [32, 67, 75], qushlar [76, 77] yoki sutemizuvchilar [76, 77] yoki sutemizuvchilar. 78]. Tutqunlik atrof-muhit sharoitlari va dala sharoitidan kelib chiqqan dietani o'zgartirish orqali mikrobiomalarga pastdan yuqoriga ta'sir ko'rsatishi mumkin [41]. Bizning ma'lumotlarimiz makroekologik naqshlarni aks ettiradi (masalan, Peynning asosiy tosh yirtqichligi [79]) va mezbon dietasi tomonidan shakllantirilgan ozuqaviy sharoitlarning pastdan yuqoriga ko'tarilish jarayonlari mikrobioma xilma-xilligi va tuzilishiga xost fiziologiyasi va immun funktsiyasining yuqoridan pastga tushadigan jarayonlariga qaraganda zaifroq ta'sir ko'rsatadi. . Abiotik omillar yirtqichlarning ekotizim faoliyatiga yuqoridan pastga ta'siriga ta'sir qilishi yoki teskari ta'sir qilishi [80] kabi, xost immun funktsiyasining nisbiy kuchi ham xuddi shunday buzilishi mumkin (masalan, antibiotiklar, immunitet tanqisligi) va mezbon mikrobiomaga kuchli ta'sir ko'rsatishi mumkin ([15] , 17, 31] 1-jadval).

    Xost immun tizimlari odatda mikroblar sifatida yomonlashgan mikroblarni kamaytirishda ishlaydi deb ishoniladi. Biz, ehtimol, qarama-qarshilik bilan, bakteriyalarning ko'p xilma-xilligi murakkabroq adaptiv immun tizimiga ega bo'lgan organizmlarda joylashganligini aniqladik (8 va 9-rasmlar). Haqiqatan ham, biz Makfall-Ngayning yuqorida keltirilgan ilmiy asosiga qo'shamiz va faqat tug'ma immunitetga ega bo'lgan organizmlarda ko'proq bo'lgan asosiy bakteriyalar adaptiv immunitet evolyutsiyasi paytida bu barqarorlikni yanada murakkab immunitet funktsiyasi bilan almashtirishi mumkinligini taklif qilamiz [68] . Darhaqiqat, immunitet funktsiyasining yuqoridan pastga ta'siri yirtqichlarning ta'siriga o'xshash bo'lishi mumkin va raqobatni kamaytirish va birgalikda yashashga imkon berish orqali xilma-xillikni saqlashga yordam beradi [79]. Ushbu naqshlarni tushunish mikrobioma evolyutsiyasiga va uy egasining sog'lig'iga ta'sir qiluvchi hozirgi atrof-muhit ta'siriga oldinga qarab javob berishga undashi mumkin ([81, 82] 1-jadval).


    Xulosa

    Biz bu yerda faglar prokaryotik jamiyatning xilma-xilligi va WWTPlarning anaerob parchalanuvchilari tarkibiga ta'sir qilishini ko'rsatamiz, bu esa fag va prokaryotik dinamikani bir vaqtning o'zida ishlab chiqilgan tizimda vaqt va makonda kuzatishga qaratilgan birinchi urinishdir. Tadqiqot davomida faglarda ham, prokariotlarda ham tez-tez tebranishlar kuzatiladi, bu barqaror mikrobioma tarkibini ko'rsatadi, bu esa rivojlanish ehtimoli yo'q. Bu anaerob parchalanuvchilarning barqaror holatda bo'lib ko'rinishini kuzatishdan farq qiladi, chunki ular to'liq miqyosdagi WWTPlarda ehtiyotkorlik bilan saqlanadi, bu barqaror jarayonlar mos kelishi va individual faglar va prokaryotlarning taxminiy stokastik xatti-harakatlaridan kelib chiqishi mumkinligini ko'rsatadi. Natijalarimiz shuni ko'rsatadiki, fag va prokaryotik jamoalar bir-biriga juda bog'liq bo'lib, ekotizim barqarorligini va vaqt o'tishi bilan ishlashini ta'minlaydigan asosiy tosh fag-prokaryot juftlarini ochadi. Xususan, faqat faglardan tashkil topgan ikkita modulni kuzatish ularning prokaryotik jamoalar va ekologik jarayonlarga ta'sirini tushunishga e'tibor berishni talab qiladi. Oldinga siljishda faglar dinamikasini va prokaryotik hamjamiyat bilan o'zaro ta'sirini tushunish uchun fagning jarayonga ta'sirini aniqlashga yordam beradigan funktsional jihatdan mos keladigan fazo-zamon shkalasida ularning assotsiatsiyasini tanqidiy tekshirish kerak. Shu sababli, ushbu tadqiqot fag-prokariotlarning o'zaro ta'siri va jarayon samaradorligini oshirish uchun amaliy qo'llanilishi haqidagi asosiy fan uchun juda zarur ma'lumotlarni taqdim etadi.


    Turlarga xos mikrobiomalarni o'zgartirish oqibatlari

    Sutemizuvchilarning ichak mikrobiomasi sutemizuvchilarning evolyutsion tarixining chuqur izlarini jamoaviy o'xshashlik darajasida ham, alohida mikrob nasl-nasabi doirasida ham aniq ko'rsatadi. Ushbu munosabatlarning oqibatlari qanday? Qachon bezovtalanish sog'liq uchun oqibatlarga olib keladi va bu oqibatlar qachon evolyutsion fitnesga tegishli (2-rasm)? "Mikrobioma" ni hatto rivojlanayotgan narsa deb hisoblash mumkinmi (3 quti, 3-rasm)?

    Mikrobiomalarda kodiversifikasiyaning oqibatlari uchun adaptatsion bo'lmagan model. In 1-qadam, mezbon nasl-nasabi ichak mikrobiomasi uchun ruxsat beruvchi, ammo o'zgaruvchan filtrlarni ishlab chiqadi va bu turli mikroblarning uning ichaklarini kolonizatsiya qilishiga imkon beradi. In 2-qadam, mikroblarning kichik to'plami (qorong'u kontur) turli muhitlarni mustamlaka qilish uchun zarur bo'lgan genlarni yo'qotib, mezbon nasliga ixtisoslashgan. Xost genlari bu o'ziga xos joy siljishini yaratganda, maxsus mikroblar ergashadi. In 3-qadam, Kodiversifikatsiya qiluvchi mikroblar endi ishonchli atrof-muhit stimuli bo'lib, asosiy jarayonlar uchun xost genomidagi cheklovlarni kamaytiradigan rivojlanish belgilari bo'lib xizmat qiladi. Xost genomidagi mutatsiyalar bu mikroblar mavjud bo'lganda neytral, ammo ular yo'qligida zararli bo'ladi. Masalan, asosiy xost tomonidan kodlangan rivojlanish molekulasi X signal berish talab qilinadi Y. Mikrobial mahsulot Z kabi quyi oqim ta'sirini keltirib chiqaradi X. Bir nuqtada, xost genomidagi mutatsiya funksiyasining yo'qolishiga olib keladi X, bu mikrobial kodlanganda neytral hisoblanadi Z mavjud. In 4-qadam, kodiversifikatsiya qiluvchi mikrob bo'lmagan taqdirda ham X na Z signal berish uchun mavjud Y, natijada uy egasining yaroqliligi pasayadi

    O'sib borayotgan dalillar shuni ko'rsatadiki, evolyutsiya tarixi ham mezbonlar, ham mikrobiota uchun umumiy ahamiyatga ega. Mikrobsiz sichqonlar turli xil muhitdagi ba'zi bakteriyalar tomonidan kolonizatsiyalanishi mumkin bo'lsa-da, ko'proq yaqinroq donor turlaridan mikroblar ko'pincha samaraliroq kolonizatsiyalanadi [53]. Bundan tashqari, xostning o'ziga xosligi o'z-o'zidan xostga ta'sir qiladi: odamlarning yoki hatto kalamushlarning ichak mikrobiotasi bilan kolonizatsiyalangan sichqonlar to'liq etuk ichak immunitetini rivojlantirmaydilar va mahalliy mikrobiota bo'lgan sichqonlarga qaraganda infektsiyadan kamroq himoyalangan [54]. Sichqonlarning bir-biriga bog'liq bo'lgan ko'plab turlari orasida transplantatsiya qilingan ichak mikrobiotasi mezbon va donor o'rtasidagi evolyutsion masofa bilan bog'liq bo'lgan fiziologik ta'sirlarni ko'rsatadi [55]. Xostning o'ziga xosligi umurtqali hayvonlarning ichaklaridagi ba'zi o'ziga xos mikrobial nasllarning kolonizatsiya dinamikasiga ta'sir qiladi, shu jumladan Laktobakteriyalar [56] va Candidatus Savagella, shuningdek, kuchli immunomodulyatsion faollikka ega bo'lgan segmentli filamentli bakteriyalar sifatida ham tanilgan [57].

    Umumiy evolyutsiya tarixi va sutemizuvchilar xostlariga ta'siri o'rtasidagi o'zaro bog'liqliklar populyatsiyalar va turlar bo'yicha keng qiyosiy so'rovlarda ham namoyon bo'la boshladi, garchi bunday ma'lumotlar to'plamidagi kofilogenetik naqshlarni rasmiy tekshirish usullari hali boshlang'ich bosqichida. H. pylori, bu uzoq vaqtdan beri ma'lum kodiversiyalash inson mitoxondrial nasl-nasabi bilan [31], koevolyutsion jarayonlarga yoki naslga xos moslashuvga [58] mos keladigan tarzda turli xost genotiplarida o'zgaruvchan oshqozon kasalligi belgilari zo'ravonligini keltirib chiqaradi. Sutemizuvchilar ichak mikrobiotasidagi parhez va filogenetik korrelyatsiya signallarini ajratishga intilayotgan yaqinda chop etilgan maqolada, eng qattiq kodiversifikatsion mikrobial nasllarning ko'pchiligi, shuningdek, inson ma'lumotlar to'plamidagi yallig'lanishli ichak kasalliklari bilan bog'liq bo'lib, kodiversifikasiyaning o'zi ayniqsa foydali vosita bo'lishi mumkinligini ko'rsatadi. inson salomatligi uchun tegishli mikroblarni topish uchun [59]. Ushbu kodiversifikasiyalangan nasl-nasablar mikroblar tomonidan immunitetni stimulyatsiya qilish surunkali kasallikning bir qator holatlari bilan sababiy bog'liqligini va uzatish samaradorligidagi tafovutlar bilan bog'liqligini ta'kidlaydigan "gigiena gipotezasi" ning so'nggi formulalari uchun asosiy asoslarni o'rganish uchun aniq nomzodlar qiladi. antibiotiklardan foydalanishning ko'payishi ba'zi jamiyatlarda xavf omilidir [23, 60].


    Xulosa

    Karib dengizi mikrobiomalari yordam berganidek, ekologik tafovut Ircinia, qisman biz xostlar genomlarida aniqlangan selektsiya naqshlari, shu jumladan immunitet genlarida muvozanatli tanlov va hujayra mexanikasi va DNK yaxlitligini saqlash bilan bog'liq genlarda ijobiy tanlov orqali faollashtirilishi mumkin. Immunitet genlari alohida qiziqish uyg'otadi, chunki gubkalarning tug'ma immun tizimi xost-mikrobial o'zaro bog'lanishni boshqaruvchi va sog'lom mikrobial gomeostazni saqlashda markaziy rol o'ynashi mumkin (M'x00FCller va M'x00FCller, 2003). Mitojen bilan faollashtirilgan protein kinazlar (MAPKs) p38 protein kinaz va c-ni o'z ichiga olgan immunitet yo'llariiyun N-terminal kinazlar / JNK model shimgich turlarida LPS tomonidan qo'zg'atiladi Suberites domuncula (Böhm va boshqalar, 2001). Bu erda muvozanatli tanlov ostida ekanligi aniqlangan yo'llardan biri, Ras-Raf-MEK-ERK (MAPK/ERK) inson hujayra liniyalarida LPS tomonidan rag'batlantiriladi va xostning quyi oqimidagi immun javoblarini qo'zg'atadi (Sweet and Hume, 1996). Boshqa ikkita MAPK yo'lining harakatlarini saqlanishini hisobga olgan holda, shunga o'xshash biologik funktsiyani MAPK/ERK tomonidan bajarishi mumkin. Ircinia. Kelajakdagi ishlar ushbu yo'lning mikroblar yoki mikrobial metabolitlar tomonidan qo'zg'atilishi yoki yo'qligini sinab ko'rishi va mikrobiomaning bardoshliligi uchun hujayra siklidagi rolining oqibatlarini o'rganishi kerak. Ushbu yo'ldagi genlarning va biz tanlagan boshqa genlarning mahsulotlarini aniqlash orqali bunday tadqiqot gubkalar ularning mikrobiomalari bilan qanday birga yashashini va mezbon genomlaridagi tanlov mikrobial vositachilik bilan ekologik diversifikatsiyani qanday amalga oshirishini yanada yoritishi mumkin.


    NATIJALAR

    Mikrobiomalar marjon shilliq qavati va to'qimalarning yashash joylari o'rtasida farqlanadi.

    Turlar (namunalar soni)Umumiy OTUlar soni
    Orbicella faveolata (15 to'qima, 15 shilimshiq, 10 dengiz suvi)
    Shilliq va dengiz suvi804
    To'qimalar va dengiz suvi474
    To'qimalar, shilimshiq va dengiz suvi361
    Montastrea kavernozasi (8 to'qima, 12 shilimshiq, 10 dengiz suvi)
    Shilliq va dengiz suvi611
    To'qimalar va dengiz suvi279
    To'qimalar, shilimshiq va dengiz suvi204
    Diploria strigosa (10 to'qima, 12 shilimshiq, 10 dengiz suvi)
    Shilliq va dengiz suvi719
    To'qimalar va dengiz suvi407
    To'qimalar, shilimshiq va dengiz suvi297
    Porites porites (10 to'qima, 14 shilimshiq, 12 holobiont, 10 dengiz suvi)
    Shilliq va dengiz suvi1,043
    To'qimalar va dengiz suvi390
    Holobiont va dengiz suvi548
    To'qimalar, holobiont va dengiz suvi273
    Shilliq, holobiont va dengiz suvi446
    To'qimalar, shilimshiq va dengiz suvi341
    To'qimalar, shilimshiq, holobiont va dengiz suvi255
    Porites astreoides (12 to'qima, 14 shilimshiq, 14 holobiont, 10 dengiz suvi)
    Shilliq va dengiz suvi1,000
    To'qimalar va dengiz suvi481
    Holobiont va dengiz suvi640
    To'qimalar, holobiont va dengiz suvi305
    Shilliq, holobiont va dengiz suvi529
    To'qimalar, shilimshiq va dengiz suvi411
    To'qimalar, shilimshiq, holobiont va dengiz suvi289
    FIG 2 Barcha turlar uchun marjon va dengiz suvi bilan bog'liq bakterial va arxeal jamoalarning metrik bo'lmagan ko'p o'lchovli miqyosi tahlili (A), Orbicella faveolata (B), Diploria strigosa (C), Montastrea kavernozasi (D), Porites porites (E) va Porites astreoides (F).Rif joylari dengiz suvi namunalarini o'z ichiga olgan alohida tur uchastkalari uchun belgilanadi (NS dan tashqari dengiz suvi saytining maxsus belgilari olib tashlangan). ANOSIM natijalari har bir tegishli paneldagi barcha namuna turlarini solishtirish uchun ko'rsatilgan. 2D, ikki o'lchovli.
    Ikkilik taqqoslashGlobal RAhamiyati (P) a
    Barcha marjonlar (55 to'qima, 68 shilimshiq, 26 holobiont, 10 dengiz suvi)
    To'qimalarga qarshi mukus0.4800.001*
    To'qimalar holobiontga qarshi0.3760.001*
    To'qimalar dengiz suviga qarshi0.6820.001*
    Mukus holobiontga qarshi0.1650.008*
    Mukus dengiz suviga qarshi0.3270.005*
    Holobiont dengiz suviga qarshi0.7290.001*
    Orbicella faveolata (15 to'qima, 15 shilimshiq, 10 dengiz suvi)
    To'qimalarga qarshi mukus0.8100.001*
    To'qimalar dengiz suviga qarshi0.9970.001*
    Mukus dengiz suviga qarshi0.8270.001*
    Diploria strigosa (10 to'qima, 12 shilimshiq, 10 dengiz suvi)
    To'qimalarga qarshi mukus0.5010.001*
    To'qimalar dengiz suviga qarshi0.5370.001*
    Mukus dengiz suviga qarshi0.8510.001*
    Montastrea kavernozasi (8 to'qima, 12 shilimshiq, 10 dengiz suvi)
    To'qimalarga qarshi mukus0.5160.001*
    To'qimalar dengiz suviga qarshi0.9640.001*
    Mukus dengiz suviga qarshi0.8150.001*
    Porites porites (10 to'qima, 14 shilimshiq, 12 holobiont, 10 dengiz suvi)
    To'qimalarga qarshi mukus0.5390.001*
    To'qimalar holobiontga qarshi0.3970.001*
    To'qimalar dengiz suviga qarshi0.7360.001*
    Mukus holobionga qarshi0.4470.001*
    Mukus dengiz suviga qarshi0.4040.002*
    Holobiont dengiz suviga qarshi0.9390.001*
    Porites astreoides (12 to'qima, 14 shilimshiq, 14 holobiont, 10 dengiz suvi)
    To'qimalarga qarshi mukus0.2590.004*
    To'qimalar holobiontga qarshi0.4060.001*
    To'qimalar dengiz suviga qarshi0.8460.001*
    Mukus holobiontga qarshi0.1580.014
    Mukus dengiz suviga qarshi0.6790.001*
    Holobiont dengiz suviga qarshi0.8360.001*

    To'qimalar va shilliq qavatlarning har birida o'ziga xos izchil mikrobial OTU mavjud.

    Marjon turlari Marjon mikrobiomasining doimiy ko'plikka asoslangan a'zolari a Doimiy farovonlik -
    a'zolariga asoslangan
    dengiz suvi mikrobiomasi b
    To'qimaShilliqHolobiont
    O. faveolata (n = 15 T, 15 M)OTU000003−“Candidatus Amyobofil"OTU000001−SinekokokNAOTU000001−Sinekokok
    OTU014490−Tumebacillus OTU000004−Sinekokok
    D. strigosa (n = 10 T, 12 M)Hech kim aniqlanmaganOTU000001−SinekokokNAOTU000005−Rhodobacteraceae
    M. cavernosa (n = 8 T, 12 M)OTU000003−“Candidatus Amyobofil"OTU000001−SinekokokNAOTU000009−EGEAN-169, dengiz guruhi
    OTU000093−Holofaglar, kichik guruh 10 TK85OTU000015−Rugeriya OTU000058−SAR86 toifasi
    P. porites (n = 10 T, 14 M, 12 H)Hech kim aniqlanmaganOTU000001−SinekokokOTU000001−SinekokokOTU000072−SAR86 toifasi
    OTU000058−“Candidatus Actinomarina"OTU000055−RalstoniyaOTU000442−NS4 dengiz guruhi
    OTU005380−Proxlorokokk OTU000613−NS5 dengiz guruhi
    P. astreoides (n = 12 T, 14 M, 14 H)OTU000014−EndozoikomonasOTU000001−SinekokokOTU000001−SinekokokOTU000937−SAR11 yuzasi 4-qator
    OTU000014−EndozoikomonasOTU000014−EndozoikomonasOTU005380−Proxlorokokk
    OTU000015−Rugeriya
    3-FIG To'qimalar, shilimshiq, holobiont va dengiz suvi namunalari uchun SIMPER guruh ichidagi o'xshashlik tahlillari asosida izchil o'xshashlikka asoslangan OTU natijalarini ko'rsatadigan issiqlik xaritasi (marjonlar uchun 12 dan 15 gacha namunalar, dengiz suvi uchun 10 ta namunalar). Issiqlik xaritasining o‘ng tomonidagi o‘xshashlik satri SIMPER bo‘yicha yuqori ballni (maksimal 70%, yashil) va juda past SIMPER ballarini <1% yoki nol (qora) ko‘rsatadi va shkalaning o‘rtasi o‘rtacha foizli ballni ifodalaydi. Ilgari marjonlar yoki gubkalar bilan bog'langan ketma-ketliklar qayd etilgan va ma'lum nitrifikatorlarni o'z ichiga olgan avlodlar bilan bog'langan ketma-ketliklar yulduzcha bilan ko'rsatilgan va qalin shrift bilan ko'rsatilgan. 4-FIG. Turli marjon turlarining to'qimalarida, shilimshiq va holobiont (Holo) fraksiyalarida mavjud bo'lgan doimiy mo'l-ko'llikka asoslangan mikrobioma a'zolarining nisbiy foiz ko'pligini aks ettiruvchi qutilar (n = 12 dan 15 gacha), shuningdek dengiz suvi namunalari (n = 10). Qutilar ma'lumotlarning birinchi va uchinchi kvartile tarqalishini ko'rsatadi, qutidagi chiziq medianani va mo'ylovlar minimal va maksimal qiymatlarni bildiradi. Turli xil o'lchovlarga e'tibor bering x boltalar. 5-shakl vakillari o'rtasidagi filogenetik munosabatlar BakteroidlarCandidatus Amoebophilus” (1,218 bp asosida) va ushbu tadqiqotda tekshirilgan mercan koloniyalaridan olingan amplikon SSU rRNK gen ketma-ketligi (qalin harflar bilan ko'rsatilgan). Chiziq har bir nukleotid pozitsiyasiga 0,05 almashtirishni ko'rsatadi. 70% dan yuqori bootstrap qiymatlari ro'yxatga olingan. Tashqi guruh ketma-ketligiga Leptospira interrogans (DDBJ kirish № Z12817), Staphylococcus aureus subsp. anaerob (DDBJ kirish № D83355) va Chloroflexus aurantiacus (DDBJ kirish № CP000909).

    ning holobiont mikrobiomalarining 40 va 80% ni tashkil qiladi P. astreoides va P. porites, o'z navbatida va boshqa fraktsiyalarda minimal darajada mavjud edi (4I-rasm).


    Protistlar taksonomiyasi

    Protistlar - a polifiletik guruh, ya'ni ular umumiy evolyutsion kelib chiqishi yo'q. Hozirgi taksonomiya evolyutsiya tarixiga asoslanganligi sababli (biokimyo, morfologiya va genetika tomonidan aniqlanadi), protistlar Eukarya domenida ko'plab turli taksonomik guruhlarga tarqalgan. Eukariya hozirda oltitaga bo'lingan superguruhlar Ular kichik guruhlarga bo'linadi (5-rasm). Ushbu bo'limda biz birinchi navbatda superguruhlar bilan shug'ullanamiz Amoebozoa, Ekskavata, va Chromalveolata bu superguruhlar klinik ahamiyatga ega bo'lgan ko'plab protozoalarni o'z ichiga oladi. Superguruhlar Opisthokonta va Rizariya ba'zi protozoalarni ham o'z ichiga oladi, ammo klinik ahamiyatga ega. Protozoanlardan tashqari, Opisthokonta hayvonlar va zamburug'larni ham o'z ichiga oladi, ularning ba'zilarini biz Parazit gelmintlar va qo'ziqorinlarda muhokama qilamiz. Archaeplastidaning ba'zi misollari yosunlarda muhokama qilinadi. 1 va 2-jadvallarda har bir superguruh va kichik guruhning xarakteristikalari umumlashtiriladi va har birining vakillari sanab o'tiladi.

    Shakl 5. Kattaroq rasm uchun bosing. Ushbu daraxt evolyutsion munosabatlarga asoslangan Eukarya domenining tavsiya etilgan tasnifini ko'rsatadi. Hozirgi vaqtda Eukarya domeni oltita superguruhga bo'lingan. Har bir superguruh ichida bir nechta shohliklar mavjud. Nuqtali chiziqlar muhokama qilinayotgan evolyutsion munosabatlarni ko'rsatadi.

    1-jadval. Eukaryot superguruhlari va ba'zi misollar
    Superguruh Kichik guruhlar Ajratib turuvchi xususiyatlar Misollar Klinik eslatmalar
    Ekskavata Fornikata Kistlarni shakllantirish
    Teng yadrolar juftligi
    Mitoxondriya yo'q
    Ko'pincha parazit
    To'rtta bepul flagella
    Giardia lamblia Giardiaz
    Parabazalidlar Mitoxondriya yo'q
    To'rtta bepul flagella
    Bitta biriktirilgan flagellum
    Kistlar yo'q
    Parazit yoki simbiotik
    Bazal jismlar
    Kinetoplastidlar
    Trichomonas Trichomoniasis
    Evglenozoanlar Fotosintetik yoki geterotrof flagella Evglena Yoʻq
    Tripansoma Afrika uyqu kasalligi, Chagas kasalligi
    Leyshmaniya Leyshmanioz
    Xromalveolata Dinoflagellatlar Tsellyuloza teka
    Ikki o'xshash bo'lmagan flagella
    Gonyaulax Qizil suv toshqini
    Iskandariya Qisqichbaqasimonlarning paralitik zaharlanishi
    Pfiesteriya Zararli alg gullashi
    Apikomplekslar Hujayra ichidagi parazit
    Apikal organellalar
    Plazmodiy bezgak
    Kriptosporidium Kriptosporidioz
    Theileria (Babesia) Babezioz
    Toksoplazma Toksoplazmoz
    Siliatlar Cilia Balantidium Balantidoz
    Parametsiy Yoʻq
    Stentor Yoʻq
    Oomitsetler/
    peronosporomisetlar
    “Suv qoliplari”
    Odatda diploid
    Tsellyuloza hujayra devorlari
    Fitoftora Ekinlardagi kasalliklar
    Jadval 2. Eukaryot superguruhlari va ba'zi misollar
    Superguruh Kichik guruhlar Ajratib turuvchi xususiyatlar Misollar Klinik eslatmalar
    Rizariya Foraminiferlar Amoeboid
    Ipga o'xshash psevdopodiya
    Kaltsiy karbonat qobig'i
    Astrolonche Yoʻq
    Radiolariya Amoeboid
    Ipga o'xshash psevdopodiya
    Silika qobiqlari
    Aktinomma Yoʻq
    Cercoza Amoeboid
    Ipga o'xshash psevdopodiya
    Murakkab qobiqlar
    Parazit shakllari
    Spongospora subterranea Kukunli qoraqo'tir (kartoshka kasalligi)
    Plasmodiophora brassicae Hammayoqni ildizi
    Arxeplastida Qizil suv o'tlari Xlorofil a
    Fikoeritrin
    Phycocyanin
    Florid kraxmal
    Hujayra devoridagi agar
    Gelidum Agar manbai
    Gracilaria Agar manbai
    Xlorofitlar Xlorofil a
    Xlorofil b
    Tsellyuloza hujayra devorlari
    Kraxmal saqlash
    Asetabulariya Yoʻq
    Ulva Yoʻq
    Amoebozoa Shilliq qoliplar Plazmodial va hujayrali shakllar Diktiostelium Yoʻq
    Entamoebalar Trofozoitlar
    Kistlarni shakllantirish
    Entamoeba Amyobiaz
    Naegleriya Birlamchi amyobali meningoensefalit
    Acanthamoeba Keratit, granulomatoz amyoba ensefalit
    Opisthokonta Zamburug'lar Chitin hujayra devorlari
    Bir hujayrali yoki ko'p hujayrali
    Ko'pincha gifa
    Zigomitsetalar Zigomikoz
    Askomitsetlar Kandidoz
    Bazidiomitsetlar Kriptokokkoz
    Mikrosporidiya Mikrosporidioz
    Hayvonlar Ko'p hujayrali geterotroflar
    Hujayra devorlari yo'q
    Nematoda Trichinosis ankilostozi va pinworm infektsiyalari
    Trematoda Shistosomiaz
    Cestoda Lenta qurtlari infektsiyalari

    O'ylab ko'r

    Amoebozoa

    Superguruh Amoebozoa ameboid harakatidan foydalanadigan protozoalarni o'z ichiga oladi. Aktin mikrofilamentlari hosil bo'ladi psevdopodiya, unga protoplazmaning qolgan qismi oqib o'tadi va shu bilan organizmni harakatga keltiradi. jins Entamoeba kommensal yoki parazit turlarni, shu jumladan tibbiy ahamiyatga ega turlarni o'z ichiga oladi E. histolytica, najasdagi kistalar orqali uzatiladi va asosiy sababdir amyobali dizenteriya. Mashhur “miya yeyuvchi amyoba,” Naegleria fouleri, shuningdek, Amoebozoa ichida tasniflanadi. Bu halokatli parazit iliq, toza suvda va sabablarda uchraydi birlamchi amyoba meningoensefalit (PAM). Ushbu guruhning yana bir a'zosi Acanthamoebasabab bo'lishi mumkin keratit (shox pardaning yallig'lanishi) va ko'rlik.

    The Eumycetozoa deb ataladigan g'ayrioddiy organizmlar guruhidir shilimshiq mog'orlar, ilgari hayvonlar, zamburug'lar va o'simliklar sifatida tasniflangan (6-rasm).

    6-rasm. (a) hujayrali shilimshiq mog'or Dictyostelium discoideum Petri idishidagi agarda o'stirilishi mumkin. Ushbu rasmda alohida amoeboid hujayralar (kichik sferalar shaklida ko'rinadi) tasvirning yuqori o'ng burchagida ko'tarila boshlagan agregatsiyani hosil qilish uchun birga oqadi. Ibtidoiy ko'p hujayrali agregatsiya har birining o'z yadrosiga ega bo'lgan alohida hujayralardan iborat. (b) Fuligo septica plazmodial shilimshiq mog'ordir. Bu yorqin rangli organizm ko'p yadroli katta hujayradan iborat.

    Shilimshiq mog'orlarni ikki turga bo'lish mumkin: hujayrali shilimshiq qoliplar va plazmodial shilimshiq qoliplar. Hujayra shilimshiq mog'orlari vaqti-vaqti bilan ko'chma slugga yig'iladigan individual amoeboid hujayralar sifatida mavjud. Keyin agregat gaploid sporalarni hosil qiluvchi mevali tanani hosil qiladi. Plazmodial shilimshiq mog'or katta, ko'p yadroli ameboid hujayralar shaklida mavjud bo'lib, ular jinsiy hujayralarga bo'linadigan sporalarni hosil qilish uchun reproduktiv poyalarni hosil qiladi. Bir hujayrali shilimshiq mog'or, Diktiostelium discoideum, hujayra differentsiatsiyasini tushunish uchun muhim o'rganuvchi organizm bo'ldi, chunki u bir hujayrali va ko'p hujayrali hayot bosqichlariga ega, hujayralar ko'p hujayrali shaklda ma'lum darajada farqlanishni ko'rsatadi. 7 va 8-rasmlar mos ravishda hujayrali va plazmodial shilimshiq mog'orlarning hayot davrlarini ko'rsatadi.

    Shakl 7. Uyali shilimshiq mog'orning hayot aylanishi Dictyostelium discoideum birinchi navbatda alohida amyobalarni o'z ichiga oladi, lekin bir yadrosiz zigotadan hosil bo'lgan ko'p yadroli plazmodiyning shakllanishini o'z ichiga oladi (ikki alohida amoeba hujayralarining birlashishi natijasi). Plazmodiy harakatlana oladi va gaploid spora hosil qiluvchi mevali tana hosil qiladi. (kredit “foto”: ishning “thatredhead4″/Flickr tomonidan o'zgartirilishi) Shakl 8. Plazmodial shilimshiq mog'or katta ko'p yadroli ameboid hujayralar shaklida mavjud bo'lib, ular jinsiy poyalarni hosil qiladi va gametalarga bo'linadigan sporalar hosil qiladi.

    Xromalveolata

    Superguruh Xromalveolata a'zolarining plastidalarining o'xshash kelib chiqishi bilan birlashtirilgan va apikompleksanlar, kirpiklar, diatomlar, va dinoflagellatlar, boshqa guruhlar qatorida (biz alglardagi diatomlar va dinoflagellatlarni qamrab olamiz). The apikomplekslar hujayra ichidagi yoki tashqarisidagi parazitlardir apikal kompleks hujayraning bir uchida. Apikal kompleks organoidlar, vakuolalar va mikronaychalar kontsentratsiyasi bo'lib, parazitning xost hujayralariga kirishiga imkon beradi (9-rasm). Apikompleksanlar murakkab hayot davrlariga ega bo'lib, ular yuqadigan sporozoitni o'z ichiga oladi shizogoniya ko'p merozoitlar hosil qilish (3-rasmdagi misolga qarang). Ko'pchilik hayvonlarning turli hujayralarini, hasharotlardan chorva mollarigacha, odamlarga yuqtirishga qodir va ularning hayot aylanishlari ko'pincha bir nechta xostlar o'rtasida uzatilishiga bog'liq. jins Plazmodiy bu guruhga misol bo'la oladi.

    9-rasm. (a) Apikompleksanlar parazit protistlardir. Ular xost hujayralarini yuqtirishga imkon beruvchi xarakterli apikal kompleksga ega. (b) a ning rangli elektron mikroskop tasviri Plazmodiy sporozoit. (b krediti: Ute Frevert tomonidan ishning o'zgarishi)

    Boshqa apikomplekslar ham tibbiy ahamiyatga ega. Cryptosporidium parvum ichak belgilarini keltirib chiqaradi va kistalar ichimlik suvini ifloslantirganda epidemik diareyani keltirib chiqarishi mumkin. Theileria (Babesia) mikroti, Shomil orqali uzatiladi Ixodes skapularis, o'limga olib kelishi mumkin bo'lgan takrorlanuvchi isitmani keltirib chiqaradi va Qo'shma Shtatlarda transfüzyon orqali yuqadigan keng tarqalgan patogenga aylanmoqda (Theileria va Babeziya chambarchas bog'liq avlodlar va eng yaxshi tasnifi haqida ba'zi munozaralar mavjud). Nihoyat, Toksoplazma gondii sabab bo'ladi toksoplazmoz va mushukning najasi, yuvilmagan meva va sabzavotlar yoki pishmagan go'shtdan yuqishi mumkin. Toksoplazmoz jiddiy tug'ma nuqsonlar bilan bog'liq bo'lishi mumkinligi sababli, homilador ayollar bu xavfdan xabardor bo'lishlari va potentsial infektsiyalangan mushuklarning najaslariga duchor bo'lishsa, ehtiyot bo'lishlari kerak. Milliy so'rov shuni ko'rsatdiki, Qo'shma Shtatlarda toksoplazmoz uchun antikorlari bo'lgan (va shuning uchun hozirgi yashirin infektsiyaga ega bo'lgan) odamlarning chastotasi 11% ni tashkil qiladi. Boshqa mamlakatlarda, jumladan, ayrim rivojlangan mamlakatlarda stavkalar ancha yuqori. [1] Shuningdek, parazit infektsiyalangan odamlarning xulq-atvori va shaxsiy xususiyatlarini o'zgartirish uchun javobgar bo'lishi mumkinligi haqida dalillar va ko'plab nazariyalar mavjud. [2]

    Shakl 10. Kipriksimonning bu namunasi Balantidium coli primatning ichaklaridan ajratilgan trofozoit shaklidir. B. coli odamlarda parazitlik qilish qobiliyatiga ega bo'lgan yagona kirpiksimon. (Kredit: Kouassi RYW, McGraw SW, Yao PK, Abou-Bacar A, Brunet J, Pesson B, Bonfoh B, N'goran EK & Candolfi E tomonidan ishning o'zgarishi)

    Kirpiklar (Ciliaphora), shuningdek, Chromalveolata ichida, katta, juda xilma-xil guruh bo'lib, ularning mavjudligi bilan tavsiflanadi. siliya ularning hujayra yuzasida. Kirpiklar harakatlanish uchun ishlatilishi mumkin bo'lsa-da, ular ko'pincha ovqatlanish uchun ham ishlatiladi va ba'zi shakllar harakatsizdir. Balantidium coli (10-rasm) odamlarga ichak kasalliklarini keltirib chiqaradigan yagona parazitar siliatdir, garchi u kamdan-kam hollarda jiddiy tibbiy muammolarni keltirib chiqaradi, bundan mustasno, immuniteti zaif (immun tizimi zaif). Ehtimol, eng tanish siliat Parametsiy, aniq ko'rinadigan harakatchan organizm sitostoma va sitoprokt ko'pincha biologiya laboratoriyalarida o'rganiladi (11-rasm). Yana bir siliat, Stentor, turgʻun boʻlib, oziqlanish uchun kiprikchalaridan foydalanadi (12-rasm). Odatda, bu organizmlar mavjud mikroyadro ya'ni diploid, somatik va konjugatsiya yo'li bilan jinsiy ko'payish uchun ishlatiladi. Ularda ham bor makronukleus mikronukleusdan kelib chiqqan makronukleus poliploid bo'ladi (ko'p sonli xromosomalar to'plami) va metabolik genlar to'plami kamayadi.

    Siliatlar orqali ko'payish mumkin konjugatsiya, unda ikkita hujayra bir-biriga yopishadi. Har bir hujayrada diploid mikronukleuslar meyozga uchraydi, har birida sakkizta gaploid yadro hosil bo'ladi. Keyin gaploid mikronukleus va makronukleusdan boshqa hammasi parchalanadi, qolgan (gaploid) mikroyadro mitozga uchraydi. Keyin ikkita hujayra bittadan mikroyadro almashadi, ular qolgan mikroyadro bilan birlashib, yangi, genetik jihatdan farqli, diploid mikroyadroni hosil qiladi. Diploid mikronukleus ikkita mitotik bo'linishdan o'tadi, shuning uchun har bir hujayrada to'rtta mikroyadro bo'ladi va to'rttadan ikkitasi birlashib, yangi makronukleus hosil qiladi. Keyin makronukleusdagi xromosomalar qayta-qayta takrorlanadi, makronukleus poliploid holatiga keladi va ikkita hujayra ajralib chiqadi. Ikki hujayra endi genetik jihatdan bir-biridan va avvalgi versiyalaridan farq qiladi.

    11-rasm. Parametsiy ovqatni yutish uchun ibtidoiy og'iz (og'iz bo'shlig'i deb ataladi) va uni chiqarib yuborish uchun anal teshikka ega. Kontraktil vakuolalar organizmdan ortiqcha suvni chiqarishga imkon beradi. Cilia organizmning harakatlanishini ta'minlaydi. Shakl 12. Stentor roeselie ning ushbu differentsial interferentsiyali kontrastli mikrografigi (kattalashtirish: × 65) sitostomani o'rab turgan tuzilmaning chekkalarida kiprikchalar oziq-ovqat zarralarini harakatga keltiradi. (kredit: “picturepest”/Flickr tomonidan ishning o'zgarishi)

    Oomitsetlar zamburug'larga o'xshashliklarga ega va ular bilan bir vaqtlar tasniflangan. Ular ham deyiladi suv qoliplari. Biroq, ular qo'ziqorinlardan bir necha muhim jihatdan farqlanadi. Oomitsetlar tsellyuloza hujayra devorlariga ega (zamburug'larning xitinoz hujayra devorlaridan farqli o'laroq) va ular odatda diploiddir, zamburug'larning dominant hayot shakllari esa odatda haploiddir. Fitoftora, sabab bo'lgan tuproqda topilgan o'simlik qo'zg'atuvchisi Irlandiyada kartoshka ochligi, shu guruh ichida tasniflanadi (13-rasm).

    13-rasm. Saprob oomiset yoki suv mog'or o'lik hasharotni yutib yuboradi. (Kredit: Tomas Bressonning ishini o'zgartirish)

    Ushbu videoda oziqlantirish ko'rsatilgan Stentor:

    Ekskavata

    Ushbu bo'limda ko'rib chiqilishi kerak bo'lgan uchinchi va oxirgi superguruh - bu ibtidoiy eukaryotlar va cheklangan metabolik qobiliyatli ko'plab parazitlarni o'z ichiga olgan Excavata. Bu organizmlar murakkab hujayra shakllari va tuzilmalariga ega bo'lib, ko'pincha hujayra yuzasida qazish deb ataladigan tushkunlikni o'z ichiga oladi. Excavata guruhiga kichik guruhlar kiradi Fornikata, Parabasaliya, va Evglenozoa. Fornikatada mitoxondriya yo'q, lekin flagella bor. Bu guruh o'z ichiga oladi Giardia lamblia (shuningdek, nomi bilan tanilgan G. intestinalis yoki G. duodenalis), diareya kasalligini keltirib chiqaradigan va suv ta'minotini ifloslantiradigan najasdan kistalar orqali tarqalishi mumkin bo'lgan keng tarqalgan patogen (2-rasm).Parabasaliya tez-tez hayvonlarning endosimbionlari bo'lib, ular termitlar va tarakanlar kabi hayvonlarning ichaklarida yashaydi. Ularda bazal tanachalar va o'zgartirilgan mitoxondriyalar (kinetoplastidlar) mavjud. Ular, shuningdek, to'lqinli membranaga ega bo'lgan katta, murakkab hujayra tuzilishiga ega va ko'pincha ko'plab flagellalarga ega. Trichomonadlar (Parabasalia kichik guruhi) kabi patogenlarni o'z ichiga oladi Trichomonas vaginalis, bu inson jinsiy yo'l bilan yuqadigan kasallikni keltirib chiqaradi trichomoniasis. Trichomoniasis ko'pincha erkaklarda simptomlarni keltirib chiqarmaydi, ammo erkaklar infektsiyani yuqtirishga qodir. Ayollarda bu vaginal noqulaylik va oqishni keltirib chiqaradi va davolanmasa, homiladorlikda asoratlarni keltirib chiqarishi mumkin.

    Euglenozoa atrof-muhitda keng tarqalgan bo'lib, ular fotosintetik va fotosintetik bo'lmagan turlarni o'z ichiga oladi. Jins a'zolari Evglena odatda patogen emas. Ularning hujayralarida ikkita flagella bor, a pelikula, a stigma yorug'likni sezish uchun (ko'z dog'i) va fotosintez uchun xloroplastlar (14-rasm). ning qobig'i Evglena hujayrani o'rab turgan bir qator oqsil tasmasidan iborat bo'lib, hujayra membranasini qo'llab-quvvatlaydi va hujayra shaklini beradi.

    14-rasm. (a) a ning bu tasviri Evglena stigma va flagellum kabi xarakterli tuzilmalarni ko'rsatadi. (b) hujayra membranasi ostidagi pelikula hujayraga o'ziga xos shaklni beradi va bu rasmda butun hujayra yuzasida nozik parallel chiziqlar sifatida ko'rinadi (ayniqsa, kulrang kontraktil vakuolada ko'rinadi). (kredit a: Klaudio Miklosning ishini o'zgartirishi kredit b: Devid Shikindning ishini o'zgartirish)

    Evglenozoa parazit patogenlar bo'lgan tripanosomalarni ham o'z ichiga oladi. jins Tripanosoma o'z ichiga oladi T. brucei, sabab bo'ladi Afrika tripanosomiasi (Afrika uyqu kasalligi va T. cruziAmerika tripanosomiazini keltirib chiqaradigan (Chagas kasalligi). Ushbu tropik kasalliklar hasharotlar chaqishi bilan tarqaladi. Afrika uyqu kasalligida, T. brucei tsetse pashshasining chaqishi orqali yuqtirilgandan keyin qon va miyani kolonizatsiya qiladi (Glossina spp.) (15-rasm). Dastlabki alomatlar chalkashlik, uxlashda qiyinchilik va muvofiqlashtirishning etishmasligini o'z ichiga oladi. Agar davolanmasa, o'limga olib keladi.

    15-rasm. Trypanosoma brucei, Afrika tripanosomiazining qo'zg'atuvchisi, hayot aylanishining bir qismini tsets pashshasida, bir qismini odamlarda o'tkazadi. (kredit “illustratsiya”: Kasalliklarni nazorat qilish va oldini olish markazlari tomonidan ishning o'zgarishi kredit “foto”: DPDx/Kasalliklarni nazorat qilish va oldini olish markazlari)

    Chagas kasalligi Lotin Amerikasida paydo bo'lgan va eng keng tarqalgan. Kasallik orqali yuqadi Triatoma spp., hasharotlar ko'pincha “o'pish hasharotlari,” deb ataladi va yurak to'qimalariga yoki ovqat hazm qilish tizimining to'qimalariga ta'sir qiladi. Davolanmagan holatlar oxir-oqibat yurak etishmovchiligiga yoki sezilarli ovqat hazm qilish yoki nevrologik kasalliklarga olib kelishi mumkin.

    jins Leyshmaniya Teri kasalliklarini, ba'zan esa tizimli kasalliklarni keltirib chiqaradigan tripanosomalarni o'z ichiga oladi.

    E'tiborsiz parazitlar

    Kasalliklarni nazorat qilish va oldini olish markazlari (CDC) Qo'shma Shtatlarda sog'liqni saqlashning ustuvor yo'nalishlarini aniqlash va tashvishli sohalarni hal qilish uchun strategiyalarni ishlab chiqish uchun mas'uldir. Ushbu mandatning bir qismi sifatida CDC e'tibordan chetda qolgan (ya'ni, etarli darajada o'rganilmagan) deb hisoblaydigan beshta parazitar kasallikni rasman aniqladi. Bular beparvo qilingan parazitar infektsiyalar (NPI) o'z ichiga oladi toksoplazmoz, Chagas kasalligi, toksokaroz (asosan kasallangan itlar tomonidan yuqadigan nematod infektsiyasi), tsisterkoz (tasmasimon chuvalchangning to'qimalar infektsiyasidan kelib chiqadigan kasallik Taenia solium), va trichomoniasis (parabazalid keltirib chiqaradigan jinsiy yo'l bilan yuqadigan kasallik Trichomonas vaginalis).

    Ushbu o'ziga xos kasalliklarni NPI deb nomlash to'g'risida qaror CDC mavjud ma'lumotlarni o'rganish orqali xabardorlikni oshirish va diagnostika testlari va davolashni yaxshilash uchun resurslarni sarflashini anglatadi. CDC, shuningdek, ushbu kasalliklarni davolash bo'yicha maslahat berishi va olish qiyin bo'lishi mumkin bo'lgan dori-darmonlarni tarqatishda yordam berishi mumkin. [3]

    Albatta, CDC cheksiz resurslarga ega emas, shuning uchun ushbu besh kasallikni birinchi o'ringa qo'yish orqali u boshqalarni samarali ravishda yo'qotadi. Ko'pgina amerikaliklar ushbu NPIlarning ko'pchiligi haqida hech qachon eshitmaganligini hisobga olsak, CDC kasalliklarga ustuvorlik berishda qanday mezonlardan foydalanganligini so'rash adolatli. CDC ma'lumotlariga ko'ra, yuqtirganlar soni, kasallikning og'irligi va kasallikni davolash yoki oldini olish mumkinmi, ko'rib chiqilgan omillar. Ushbu NPIlarning bir nechtasi Qo'shma Shtatlardan tashqarida keng tarqalgan bo'lib tuyulishi mumkin bo'lsa-da, CDC Qo'shma Shtatlardagi ko'plab holatlar tashxis qo'yilmagan va davolanmagan bo'lishi mumkin, chunki bu kasalliklar haqida juda kam ma'lumot mavjud. [4]

    Moliyalashtirish yoki tadqiqot maqsadlarida kasalliklarga ustuvorlik berishda qanday mezonlar e'tiborga olinishi kerak? CDC tomonidan aniqlanganlar mantiqiymi? Yana qanday omillarni hisobga olish mumkin? CDC kabi davlat idoralari xususiy farmatsevtika tadqiqot laboratoriyalari bilan bir xil mezonlarga ega bo'lishi kerakmi? Leyshmanioz kabi boshqa potentsial e'tibordan chetda qoladigan parazitar kasalliklarga ustunlik berishning axloqiy oqibatlari qanday?

    Asosiy tushunchalar va xulosalar

    • Protistlar xilma-xil, polifiletik eukaryotik organizmlar guruhi.
    • Protistlar bir hujayrali yoki ko'p hujayrali bo'lishi mumkin. Ular oziqlanish, morfologiya, harakat qilish usuli va ko'payish usuli bilan farqlanadi.
    • Protistlarning muhim tuzilmalariga kiradi kontraktil vakuolalar, siliya, flagella, pelikulalar, va psevdopodiya ba'zilarida mitoxondriya kabi organellalar yo'q.
    • Protistlar taksonomiyasi tez o'zgarib bormoqda, chunki munosabatlar yangi usullardan foydalangan holda qayta baholanadi.
    • Protistlar orasida muhim patogenlar va parazitlar mavjud.

    Ko'p tanlov

    Bezgak qo'zg'atuvchisi qaysi jinsga kiradi?

    [reveal-answer q=�″]Javobni ko'rsatish[/reveal-answer]
    [yashirin javob a=�″]Javob c. jins Plazmodiy bezgak qo'zg'atuvchisini o'z ichiga oladi.[/hidden-answer]

    Qaysi protist suv ta'minotini ifloslantirishi va diareya kasalligini keltirib chiqarishi tufayli tashvishlantiradi?

    1. Plasmodium vivax
    2. Toksoplazma gondii
    3. Giardia lamblia
    4. Trichomonas vaginalis

    [reveal-answer q=�″]Javobni ko'rsatish[/reveal-answer]
    [yashirin javob a=�″]Javob c. Giardia lamblia suv manbalarini ifloslantirish va diareya kasalligini keltirib chiqarish qobiliyatiga ega.[/hidden-answer]

    Bo'sh joyni to'ldiring

    Protistning plazma membranasi __________ deyiladi.

    [reveal-answer q=�″]Javobni ko'rsatish[/reveal-answer]
    [yashirin javob a=�″]Protistning plazma membranasi deyiladi. plazmalemma.[/hidden-answer]

    Hayvonlar __________ qirolligi bilan bir xil superguruhga tegishli.

    [reveal-answer q=�″]Javobni ko'rsatish[/reveal-answer]
    [yashirin javob a=�″]Hayvonlar qirollik bilan bir xil superguruhga tegishli Zamburug'lar.[/hidden-answer]

    O'ylab ko'r

    1. Kinetoplastidlar nima?
    2. Tug'ma nuqsonlar xavfidan tashqari, toksoplazmoz infektsiyasi yana qanday ta'sir ko'rsatishi mumkin?
    3. Kirpiksimon makronukleus qanday vazifani bajaradi?
    4. So'nggi yillarda protist taksonomiyasi juda o'zgardi, chunki munosabatlar yangi yondashuvlar yordamida qayta ko'rib chiqildi. Yangi yondashuvlar eski yondashuvlardan qanday farq qiladi?
    5. Qaysi xususiyatlar protist patogen bo'lishi mumkin deb o'ylashingiz mumkin? Muayyan oziqlanish xususiyatlari, harakatlanish usullari yoki morfologik farqlar kasallikni keltirib chiqarish qobiliyati bilan bog'liqmi?
    6. Ko'rsatilgan protistda quyidagilardan qaysi biri bor?
      1. psevdopodiya
      2. flagella
      3. qobiq
      4. siliya
      1. J. Flegr va boshqalar. "Toksoplazmoz - global tahdid. 88 ta davlatda yashirin toksoplazmozning o'ziga xos kasallik yuki bilan bog'liqligi." PloS ONE 9 yo'q. 3 (2014): e90203. &crarr
      2. J. Flegr. "Toksoplazmaning inson xulq-atvoriga ta'siri". Shizofreniya buqasi 33, yo'q. 3 (2007): 757–760. &crarr
      3. Kasalliklarni nazorat qilish va oldini olish markazlari. "Qo'shma Shtatlardagi beparvo qilingan parazitar infektsiyalar (NPI)." http://www.cdc.gov/parasites/npi/. Oxirgi yangilangan 2014-yil 10-iyul. &crarr
      4. Kasalliklarni nazorat qilish va oldini olish markazlari. "Fakt varaqasi: Qo'shma Shtatlardagi e'tiborsiz parazitar infektsiyalar". http://www.cdc.gov/parasites/resources/pdf/npi_factsheet.pdf &crarr


      Videoni tomosha qiling: Бактериялар қандай пайдо бўлган? (Dekabr 2021).