Ma `lumot

Knidariya hayot aylanishi, ontogenetik polimorfizm holati?

Knidariya hayot aylanishi, ontogenetik polimorfizm holati?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Knidariyaliklar murakkab hayot aylanishiga ega bo'lib, odatda quyidagicha davom etadi:

  1. Tuxum lyuklari lichinka.
  2. Lichinkalar dengiz tubiga joylashib, oʻsimtaga aylanadi poliplar.
  3. Poliplar strobilatsiyaga uchraydi va jinsiy yo'l bilan yosh, erkin suzuvchi kurtaklardan chiqib ketadi. meduzalar.
  4. Oxir-oqibat meduzalar etuk bo'lib, jinsiy yo'l bilan ko'payib, yangi tuxum paydo bo'ladi.

Uchta shakl (lichinka, polip, meduza) o'rtasidagi morfologik va fiziologik nomutanosiblikni va har bir shaklning cnidariya rivojlanishining alohida bosqichini (ya'ni ontogenez) qanday tashkil etishini hisobga olsak, cnidariyaning hayot aylanishini misol sifatida aytish to'g'ri bo'ladimi? "ontogen polimorfizm"?


Albatta bo'lardi. Bunga misol sifatida men odatda golometabolli hasharotlardan foydalanardim (tuxum, lichinka, qo'g'irchoq, kattalar), ammo Cnidariyaliklar "ontogen polimorfizm" iborasi bilan qoplangan asosiy talablarni albatta bajaradilar. Ko'rinishidan, oziq-ovqat manbalarini topish/o'rnatish va raqobat muhitida yirtqichlardan qochish bosimi Cnidaria va Insecta ni ham ushbu evolyutsion strategiyaga olib kelgan, ammo bu hali ham faol o'rganish sohasi (hech bo'lmaganda hasharotlarda).


Antozoa sinfi

Anthozoa sinfining a'zolari faqat polip morfologiyasini ko'rsatadi va og'iz teshigi atrofida knidositlar bilan qoplangan tentaklarga ega.

O'quv maqsadlari

Antozoalarning adaptiv xususiyatlarini aniqlang

Asosiy xulosalar

Asosiy nuqtalar

  • Antozoalarga dengiz anemonlari, dengiz qalamlari va marjonlar kiradi.
  • Antozoanlarning farenksi (oziq-ovqatni yutish bilan bir qatorda) ichak tutqichlari bilan bo'lingan oshqozon-qon tomir bo'shlig'iga olib keladi.
  • Antozoanlarda gametalar polip tomonidan ishlab chiqariladi, agar ular birlashsa, ular erkin suzuvchi planula lichinkasini keltirib chiqaradi, ular optimal substratni topgach, turg'un holga keladi.
  • Dengiz anemoniylari va marjonlar boshqa hayvonlar turlari bilan o'ziga xos o'zaro munosabatlarni shakllantiradigan antozoanlarga misol bo'lib, dengiz anemoniylari va marjonlar sheriklari tomonidan oziq-ovqat mavjudligidan foyda ko'radi.

Asosiy shartlar

  • tutqich: umurtqasiz hayvonlarda u tana bo'shlig'ini qismlarga ajratadigan har qanday to'qimalarni tavsiflaydi
  • knidosit: kapsula, ba'zi bir knidarlarda, falaj chaqishini ta'minlaydigan, tikanli, ipsimon naychadan iborat.
  • germatipik: marjon riflarini quruvchi turlardan

Antozoa sinfi

Anthozoa sinfiga faqat polip tana rejasini ko'rsatadigan barcha knidariyaliklar kiradi, boshqacha qilib aytganda, ularning hayot aylanishida meduza bosqichi yo'q. Misollar, dengiz anemonlari, dengiz qalamlari va marjonlarni o'z ichiga oladi, ularning taxminiy soni 6100 ta tasvirlangan. Dengiz anemonlari odatda yorqin rangga ega va diametri 1,8 dan 10 sm gacha bo'lishi mumkin. Bu hayvonlar odatda silindrsimon shaklga ega va substratga biriktirilgan.

Antozoanlar: Dengiz anemoni (a), barcha antozoanlar singari, faqat polip tanasi rejasiga ega (b).

Dengiz anemonining og'zi knidositlarni o'z ichiga olgan chodirlar bilan o'ralgan. Ularning og'iz bo'shlig'iga o'xshash teshiklari va ovqat hazm qilish tizimining mushak qismi bo'lgan farenks mavjud bo'lib, u ovqatni qabul qilish va hazm qilish uchun xizmat qiladi. Oshqozon-qon tomir bo'shlig'iga ochilgunga qadar u tananing uzunligining uchdan ikki qismigacha cho'zilishi mumkin. Bu bo'shliq tutqichlar deb ataladigan uzunlamasına septalar bilan bir nechta kameralarga bo'linadi. Har bir tutqich bitta ektodermal va bitta endodermal hujayra qatlamidan iborat bo'lib, ular orasida mezoglea joylashgan. Mezenteriyalar oshqozon-qon tomir bo'shlig'ini to'liq ajratmaydi, kichikroq bo'shliqlar faringeal teshikda birlashadi. Mezenteriyalarning moslashuvchan foydasi ozuqa moddalarining so'rilishi va gaz almashinuvi uchun sirt maydonining oshishi kabi ko'rinadi.

Dengiz anemonlari kichik baliqlar va qisqichbaqalar bilan oziqlanadi, odatda o'ljasini cnidositlar yordamida harakatsizlantiradi. Ba'zi dengiz anemonlari qisqichbaqa qobig'iga yopishib, germit qisqichbaqalari bilan o'zaro munosabatlarni o'rnatadi. Bu munosabatda anemon oziq-ovqat zarralarini qisqichbaqa tutgan o'ljadan oladi, qisqichbaqa esa yirtqichlardan anemonning qichitqi hujayralari bilan himoyalangan. Anemon baliqlari yoki masxaraboz baliqlar anemonda yashashga qodir, chunki ular nematotsistlar tarkibidagi toksinlarga qarshi immunitetga ega. Muhim o'zaro munosabatlarni tashkil etuvchi antozoanlarning yana bir turi - bu rif qurish marjonidir. Ushbu germatipik mercanlar zooxanthellae bilan simbiotik munosabatlarga tayanadi. Marjon fotosintetik qobiliyatga ega bo'ladi, zooxanthellae esa azotli chiqindilar va knidarian xost tomonidan ishlab chiqarilgan karbonat angidriddan foydalanadi.

Antozoanlar butun umri davomida polipoid bo'lib qoladilar. Ular tomurcuklanma yoki parchalanish yo'li bilan jinssiz yo'l bilan yoki jinsiy hujayralar hosil qilish orqali ko'payishi mumkin. Ikkala gameta ham polip tomonidan ishlab chiqariladi, ular birlashib, erkin suzuvchi planula lichinkasini keltirib chiqarishi mumkin. Lichinka mos substratga joylashadi va o'suvchi polipga aylanadi.


Materiallar va uslublar

Molekulyar ma'lumotlar to'plami

Ushbu tadqiqotda namuna olingan 216 ta gidrozoa taksoni va boshqa 14 ta meduzozoa tashqi guruh taksonlari 1-jadvalda taksonomik tarzda joylashtirilgan. Filogenetik tahlilda foydalanilgan DNK ketma-ketligi kichik va yirik yadro ribosoma subbirliklaridan (mos ravishda 18S va 28S) va yirik ribosomal ribosomalardan iborat. kichik birlik (16S). Barcha ketma-ketliklar GenBankdan olingan va qo'shilish raqamlari 1-jadvalda ko'rsatilgan. 28S va 18S DNK ketma-ketliklari Cnidaria uchun yaratilgan ikkilamchi struktura modellariga muvofiq hizalangan (MS Barbeitos, nashr etilmagan). Ikkilamchi tuzilma modellari birinchi navbatda DCSE (De Rijk va Wachter 1993) skleraktiniya marjonidan izohli shablonlardan boshlab qurilgan. Montastraea Franksi. 18S uchun shablon Evropa Ribosomal RNK ma'lumotlar bazasidan yuklab olingan (http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/rRNA/index.html). 28S uchun, Schnare va boshqalardan boshlang'ich shablon. (1996) kodni 28S ketma-ketligini DCSE formatiga o'tkazish uchun ishlatilgan Montastraea Franksi (GenBank # AY026375). Ikkilamchi tuzilma modellari Cnidaria ichidagi barcha buyurtmalar vakillaridan foydalangan holda yanada takomillashtirildi. Ushbu tahlildagi ketma-ketliklar Genedoc v.2.6.002 da (Nicholas va boshq. 1997) modellarga (MS Barbeitos, pers. comm.) muvofiq tekislangan. Model bo'yicha ishonchli tarzda moslashtirilmagan hududlar MFold yordamida aniqlangan (Zuker 2003). Poyalardagi asosiy juftlik PERL skripti yordamida baholandi ReNATon v0.88 (M.S. Barbeitos, Kanzas universiteti) va moslashtirish asosiy juftlikni maksimal darajada oshirish uchun tuzatildi (MS Barbeitos, shaxsiy aloqa). O'zgaruvchan uzunlikdagi halqalar SeaView (v.4.2.4) da amalga oshirilganidek Muscle (v. 3.7) (Edgar 2004) da individual ravishda qayta tiklandi (Gouy va boshq. 2010).

GenBank qo'shilish raqamlari, mavjud bo'lganda vaucher raqamlari va morfologik belgilarni kodlash bilan namunalar

Taksonomik ierarxiya. Turlar. GenBank kirish raqamlari. Voucher. Belgilar.
. . 28s. 18s. 16s. . 1 . 2 . 3 . 4 .
Gidrozoa
Antoatekata
Aplanulata
Candelabridae Candelabrum cocksiiAY920796 AY920758 AY512520 MHNGINVE29591 2 3 0 1
Shamdon sp. EU879929 EU876530 ? 3 0 ?
Corymorphidae Corymorpha bigelowiEU272563 EU272618 EU448099 KUNHM2829 0 3 0 1
Corymorpha intermediaEU879930 AY920759 AY512526 0 3 0 1
Corymorpha nutansEU879931 EU876558 EU876532 MHNGINVE48745 0 3 0 1
Corymorpha pendulaEU879936 EU876565 EU876538 KUNHM2962 1 3 0 1
Euphysa aurataEU879934 EU876562 EU876536 MHNGINVE48753 0 3 0 1
Euphysa tentaculaEU879935 EU876563 EU876537 0 3 0 1
Gidridalar Hydra circumcinctaEU879939 EU876568 EU876541 3 3 0 2
Gidra viridissimaEU879940 EU876569 EU876542 3 3 0 2
Gidra vulgarisEU879941 EU876570 EU876543 3 3 0 2
Tubulariidae Ektopleura kroceaEU879932 EU876559 EU876533 MHNGINVE34010 2 1 0 1
Ektopleura dumortieriEU879933 EU876561 EU876534 0 3 0 1
Ektopleura halqumEU879943 EU876572 EU876545 KUNHMDIZ2963 2 1 0 1
Ektopleura marinaEU883553 EU883547 EU883542 2 1 0 1
Hybocodon chilensisEU879937 EU876566 EU876539 MHNGINVE36023 0 3 0 1
Gibokodon proliferEU879938 EU876567 EU876540 0 3 0 1
Ralpharia gorgoniaeEU272590 EU272633 EU305482 KUNHM2778 1 3 0 1
Tubularia indivisaEU879942 EU876571 EU876544 2 3 0 1
Zyzzyzus warreniEU272599 EU272640 EU305489 KUNHM2777 2 3 0 1
Kapitata
Asyncorynidae Asyncoryne ryniensisGQ424289 EU876578 EU876552 KUNHMDIZ2639 0 0 0 1
Cladocorynidae Kladokorin flokkosaEU272551 EU272608 EU876554 2 0 0 1
Cladonematidae Eleutheria claparedeiGQ424292 GQ424320 AM088486 MHNGINVE34228 0 0 0 1
Eleuteriya dichotomasiGQ424291 GQ424321 AY512538 0 0 0 1
Staurocladia radiatumGQ424290 EU448096 AM088482 0 0 0 1
Staurocladia WellingtoniEU879948 GQ424323 EU876550 MHNGINVE25379 0 1 0 1
Corynidae Kodoniy proliferaGQ424302 GQ395318 MHNGINVE49490 0 ? ? ?
Korin epizoykasiGQ424295 GQ395314 MHNGINVE37171 ? 0 0 ?
Coryne eximiaGQ424296 GQ424325 AJ878713 MHNGINVE34009 0 1 0 1
Korin muskoidlariGQ424298 GQ424328 GQ395315 2 1 0 1
Korin pintneriGQ424303 GQ424330 AJ878717 MHNGINVE31976 2 0 0 1
Coryne pusillaGQ424304 AJ133558 AY512552 MHNGINVE35756 2 1 0 1
Korin uchidaiGQ424306 GQ424332 GQ395320 MHNGINVE49102 2 0 0 1
Dipurena halterataEU883550 EU883544 AM084261 MHNGINVE31741 0 0 0 1
Polyorchis haplusGQ424317 GQ424344 AY512549 0 ? ? ?
Sarsia loveniiGQ424310 GQ424337 GQ395329 MHNGINVE48736 1 0 0 1
Sarsia PrincepsEU879947 EU876575 EU876549 0 0 0 1
Sarsia striataGQ424311 GQ424338 GQ395328 MHNGINVE35765 0 0 0 1
Sarsia tubulosaEU879946 EU876574 EU876548 MHNGINVE35763 0 0 0 1
Scrippsia pacificaAY920804 AF358091 AY512551 0 ? ? ?
Stauridiosarsia cliffordiGQ424294 GQ424324 GQ395313 MHNGINVE36025 0 1 0 1
Stauridiosarsia gemmiferaEU879945 EU876573 EU876547 0 0 0 1
Stauridiosarsia nipponicaGQ424299 GQ424329 GQ395333 KUNHM2627 0 0 0 1
Stauridiosarsia ofiogasterEU272560 EU272615 EU305473 KUNHM2803 0 0 0 1
Stauridiosarsia mahsulotiGQ424301 GQ424331 GQ395317 MHNGINVE48751 0 0 0 1
Stauridiosarsia reesiGQ424308 GQ424334 GQ395321 0 0 0 1
Gidrokorinidalar Gidrokorin miurensisGQ424313 KUNHM2814 0 3 0 1
Milleporidae Millepora sp. EU879950 EU876577 EU876551 1 1 2 0
Moerisiidae Moerisiya sp. AY920801 AF358083 AY512534 0 3 0 1
Odessiya maeotikasiGQ424314 GQ424341 GQ395324 MHNGINVE53642 0 3 0 1
Pennariidae Pennaria distichaGQ424316 GQ424342 AM088481 MHNGINVE29809 1 1 0 1
Porpitidae Porpit porpitaEU883551 GQ424319 AY935322 0 2 3 1
Portita sp. AY920803 AF358086 0 2 3 1
Velella velellaEU879949 EU876576 EU305487 0 2 3 1
Solanderiidae Solandaria ericopsisEU272593 EU272636 AY512530 MHNGINVE29593 1 1 0 0
Solandaria secundaEU305533 EU305502 EU305484 KUNHM2611 1 1 0 0
Sphaerocorynidae Sphaerocoryne agassiziiGQ424318 GQ395323 0 0 0 1
Zankleidae Zanclea costataEU879951 EU876579 EU876553 MHNGINV26507 0 0 0 1
Zanclea proliferaEU272598 EU272639 KUNHM2793 0 ? ? ?
Filifera I
Eudendriidae Eudendrium californicumEU305513 EU305492 EU305475 KUNHM2858 2 1 1 1
Eudendrium kapillyarEU305514 EU305476 KUNHM2625 2 1 1 1
Eudendrium glomeratumFJ550440 FJ550583 AM991301 MHNGINVE49717 2 1 1 1
Eudendrium racemosumEU272562 AY787896 MHNGINVE32164 2 1 1 1
Filifera II
insrta sedisBrinckmannia hexactinellidophilaEU272550 EU272607 AM183123 MHNGINVE38148 3 3 0 1
Laingiidae Fabienna sphaericaAY920797 AY920767 AM183133 MHNGINVE33453 0 ? ? ?
Ptilocodiidae Hydrichthella epigorgiaEU272569 EU272622 EU305478 KUNHM2665 1 0 3 1
Proboscidactylidae Proboscidactyla flavicirrataEU305527 EU305500 EU305480 0 0 3 1
Proboscidactyla ornataEU272587 EU272631 EU305481 KUNHM2767 0 0 3 1
Filifera III
Bougainvilliidae Dicoryne conybeareiEU272559 EU272614 AM183141 MHNGINVE32949 2 0 1 1
Hydactiniidae Klava multikornisEU272552 EU272609 EU305471 2 0 0 1
Clavactinia gallensisEU272553 EU272610 EU448101 MHNGINVE33470 2 0 1 1
Hydractinia symbiolongicarpusEU272568 EU272621 FJ214380 2 0 3 1
Podokorina exiguaAY920802 AF358092 AY512513 0 0 1 1
Podocorynoides minimalEU883552 AM183125 0 ? ? ?
Stylasteridae Adelopora crassilabrumEU272541 EU272642 EU645356 USNM1027760 2 1 3 0
Conopora anthoheliaEU305509 EU645429 EU645268 USNM1027755 2 1 3 0
Kripteliya kriptotremasiEU272558 EU272641 EU645281 USNM1027758 2 1 3 0
Lepidopora microstylusEU272572 EU272644 EU645329 USNM1027724 2 1 3 0
Psevdokripteliya paxipomasiEU272589 EU272643 EU645280 USNM1027728 2 1 3 0
Filifera IV
Bougainvilliidae Bimeriya vestitaEU272548 EU272605 AM183130 2 1 0 0
Bougainvillia carolinensisEU272549 EU272606 0 1 0 0
Bougainvillia fulvaEU305507 EU305490 EU305470 KUNHM2816 0 1 0 0
Bougainvillia mushaklariFJ550439 FJ550582 AM411410 MHNGINVE48761 0 1 0 0
Garveia annulataEU272564 AY920766 KUNHM2860 2 1 0 0
Garveia griseaEU272588 EU272632 AM183131 MHNGINVE34436 2 1 0 0
Koellikerina fasciculataEU272571 EU272623 AM183129 0 0 0 0
Pachycordyle pusillaEU272579 EU272627 AM183132 MHNGINVE32953 2 0 0 0
Cytaeididae Perarella ShnayderiHM357628 HM357626 1 0 2 0
Okeaniidae Kordilofora kaspiyasiEU272556 EU272612 EU305472 2 1 0 0
Rhizogeton nudusEU272592 EU272635 AY787883 MHNGINVE35757 2 0 0 0
Turritopsis dohrniiEU272596 EU272638 AY787889 MHNGINVE29753 0 1 0 0
Turritopsis sp. EU305538 EU305504 EU305486 KUNHM2817 0 1 0 0
Pandeidae Hydrichthys boyceiEU272570 EU305496 EU448102 MHNGINVE37417 0 0 1 0
Leuckartiara octonaEU272573 EU272624 AM411421 0 0 0 0
Neoturris breviconisEU305524 EU448097 EU448103 0 0 0 0
Pandea sp. EU272580 0 0 2 0
Rathkeidae Lizziya blondinaEU272574 EU272625 AM411417 0 ? ? 0
Rathkea octopunctataEU272591 EU272634 EU305483 KUMIP314321 0 0 ? ?
Leptotekata
Makrokoloniya
Aglaofeniidae Aglaofeniya cho'zilganFJ550450 FJ550593 FJ550508 MHNGINVE37539 2 1 3 1
Aglaofeniya xarpagoFJ550449 FJ550592 FJ550506 MHNGINVE37531 2 1 3 1
Oktodonta aglaofeniyasiFJ550397 FJ550541 AM887989 MHNGINVE32875 2 1 3 1
Aglaofeniya plumaFJ550398 FJ550542 DQ855916 MHNGINVE38220 2 1 3 1
Tubiformis aglaofeniyasiEU272543 EU272601 AM887991 MHNGINVE31751 2 1 3 1
Kladokarpus butun soniFJ550453 FJ550597 FJ550512 MHNGINVE48754 2 1 3 1
Gymnangium gracilicauleFJ550442 FJ550585 DQ855934 MHNGINVE36839 2 1 3 1
Litokarpiya sp. FJ550448 FJ550591 AY787921 MHNGINVE36828 2 1 3 1
Macrorhynchia phoeniceaFJ550441 FJ550584 DQ855935 MHNGINVE36813 2 1 3 1
Haleciidae Haletsium labrosumFJ550407 FJ550550 AY787916 MHNGINVE29030 2 1 1 1
Halecium lenticulareFJ550387 FJ550469 MHNGINVE33461 2 1 1 1
Halecium muricatumFJ550408 FJ550551 AY787915 MHNGINVE29028 2 1 1 1
Halecium pusillumFJ550437 FJ550580 FJ550499 MHNGINVE36295 2 1 1 1
Hydrantea margarikaFJ550424 FJ550567 DQ855932 1 0 1 1
Gidrodendron mo''jizaFJ550425 FJ550568 DQ855933 MHNGINVE34779 2 1 3 1
Halopterididae Antennella ansiniFJ550388 FJ550533 AY787890 MHNGINVE32157 2 1 3 1
Kiviana antennaFJ550389 FJ550534 DQ855918 MHNGINVE33623 2 1 3 1
Ikkinchi antennaFJ550432 FJ550575 DQ883445 MHNGINVE32969 2 1 3 1
Halopteris carinataFJ550433 FJ550576 DQ855919 MHNGINVE35473 2 1 3 1
Halopteris diaphanaFJ550378 FJ550525 DQ855921 MHNGINVE30116 2 1 3 1
Halopteris lichtensterniiFJ550379 FJ550526 AY787888 MHNGINVE30116 2 1 3 1
Halopteris minutaEU272567 EU272620 AY787912 MHNGINVE25073 2 1 3 1
Halopteris schuchertiFJ550434 FJ550577 MHNGINVE35930 2 1 3 1
Monostaechas quadridensEU305521 EU305497 DQ855941 2 1 3 1
Kirchenpaueriidae Kirchenpaueria pinnataFJ550435 FJ550578 AY787911 MHNGINVE36294 2 1 3 1
Kirchenpaueria similisFJ550438 FJ550581 DQ855923 MHNGINVE36296 2 1 3 1
Plumularidae Plumularia obliquaFJ550401 FJ550544 DQ855929 1 1 3 1
Nemerteziya antennasiEU305523 EU305498 AM888329 MHNGINVE29954 2 1 3 1
Plumularia filicaulisFJ550422 FJ550565 DQ855926 MHNGINVE34020 2 1 3 1
Plumularia habereriFJ550428 FJ550571 2 1 3 1
Plumularia hyalinaEU305525 EU305499 AY787913 MHNGINVE25333 2 1 3 1
Plumulariya sp. FJ550421 FJ550564 FJ550491 MHNGINVE34019 2 1 3 1
Plumularia margarettaFJ550410 FJ550553 AY787892 MHNGINVE29760 2 1 3 1
Plumularia pulchellaFJ550419 FJ550562 MHNGINVE34016 2 1 3 1
Plumularia setaceaEU272583 EU272628 AY787886 MHNGINVE36298 2 1 3 1
Plumularia setaceoidesFJ550394 FJ550538 DQ855931 MHNGINVE33460 2 1 3 1
Plumularia spiralisFJ550426 FJ550569 AY787920 MHNGINVE32600 2 1 3 1
Plumularia strictocarpaHM357629 HM357627 DQ855940 2 1 3 1
Sertulariidae Abietinaria abietinaFJ550411 FJ550554 AY787898 2 1 1 1
Abietinaria filiculaEU272540 EU272600 AY787899 MHNGINVE29947 2 1 1 1
Amphisbetia minimalEU272544 EU272602 AY787903 MHNGINVE25071 2 1 1 1
Amphisbetia operculataFJ550418 FJ550561 FJ550489 MHNGINVE34014 1 1 1 1
Falaks difaziyasiFJ550414 FJ550557 AY787901 MHNGINVE29950 2 1 1 1
Dynamena moluccanaFJ550429 FJ550572 FJ550494 2 1 1 1
Gidrallmaniya falcataFJ550416 FJ550559 AY787900 MHNGINVE29948 2 1 1 1
Sertularella africanaFJ550420 FJ550563 FJ550490 MHNGINVE34017 2 1 1 1
Sertularia cupressinaFJ550395 FJ550539 AY787905 MHNGINVE29949 2 1 1 1
Sertularella mediterraneaFJ550403 FJ550546 FJ550479 MHNGINVE32948 2 1 1 1
Sertularia perpusillaEU305532 AY787894 MHNGINVE29765 2 1 1 1
Symplectoscyphus turgidusFJ550377 FJ550524 FJ550462 MHNGINVE29467 2 1 1 1
Thyroscyphus marginatusFJ550430 FJ550573 FJ550495 MHNGINVE35477 2 1 1 1
Thuiaria thujaEU305536 EU305503 AY787908 MHNGINVE29951 2 1 1 1
Statosista
Aequoreidae Aequorea aequoreaEU305505 AF358076 AY512518 0 0 1 1
Aequorea floridanaEU305506 0 0 1 1
Aequorea ViktoriyaAY920799 AF358077 EU305469 KUNHM2867 0 0 1 1
Rhacostoma atlanticaEU305528 EU305501 0 ? ? ?
Blackfordiidae Blackfordia VirjinicaAY920800 AF358078 AY512516 0 0 1 1
Campanularidae Clytia hemisphaericaFJ550457 AY789753 EU999221 0 0 1 1
Clytia noliformisEU272554 DQ064795 DQ064792 0 0 1 1
Eucheilota maculataFJ550444 FJ550587 FJ550501 0 0 1 1
Eucheilota menoniFJ550427 FJ550570 FJ550493 MHNGINVE33457 0 0 1 1
Gonothyraea loveniFJ550404 AY789766 AY789827 MHNGINVE29034 2 1 1 1
Laomedea calceoliferaFJ550447 AY789768 AY789829 MHNGINVE37296 2 1 1 1
Obelia bidentataFJ550446 AY789754 AY789815 MHNGINVE37294 0 1 1 1
Obelia geniculataFJ550405 AY789769 AY530362 0 1 1 1
Silicularia roseaFJ550406 AY789727 AY789792 MHNGINVE25072 1 0 1 1
Kampanulinidalar Calycella syringaFJ550372 AY789776 AY789833 0 0 1 1
Kampanulina panikulaFJ550452 FJ550596 FJ550511 MHNGINVE48748 2 1 1 1
Eirenidae Eirene viridulaFJ550445 FJ550588 FJ550502 0 0 1 1
Eutima curvaFJ550455 FJ550599 FJ550514 MHNGINVE33468 0 ? 1 1
Eutima gegenbauriFJ550456 FJ550600 FJ550515 MHNGINVE31748 0 0 1 1
Eutima sapinxoaEU305515 EU305493 0 ? 1 1
Malagazziidae Octophialucium indicumEU272577 EU272626 AY787897 MHNGINVE29970 0 0 1 1
Mitrokomidae Mitrocomella niwaiFJ550392 FJ550536 FJ550473 0 0 1 1
Tiaropsidium kelseyiEU305537 AF358079 EU305485 0 0 1 1
Tiaropsis multicirrataFJ550386 FJ550531 FJ550468 0 0 1 1
Phialellidae insrta sedisPhialella quadrataFJ550393 FJ550537 FJ550474 MHNGINVE33466 0 1 1 1
Hebellidae Anthohebella paraziticaEU272545 EU272603 AY787918 MHNGINVE29762 1 0 1 1
Lafoeidae Hebella venustaFJ550431 FJ550574 FJ550496 MHNGINVE35476 0 0 1 1
Lafoea dumosaEU305520 AY787917 MHNGINVE29952 2 1 1 1
Melicertidae Melicertum octocostatumEU272575 AY920757 EU305479 G.Mackie: AGC209 0 0 0 1
Tiaranidalar Ko'p qirrali stegopomaFJ550454 FJ550598 FJ550513 MHNGINVE48755 2 1 1 1
Laodiceidae Staurodiscus gotoiFJ550391 FJ550535 FJ550472 MHNGINVE33467 0 0 1 1
Sifonoforalar
Kalikoforalar
Clausophyidae Klauzofiyalar ovataEU305508 AY937336 AY935294 YPM35349 1 2 0 0
Diphyidae Sulculeolaria quadrivalvisEU272594 AY937329 AY935288 YPM35357 1 2 0 0
Hippopodiidae Hippopodius begemotiEU305517 AY937356 AY935314 YPM35045 1 2 0 0
Prayidae Nektopirami sp. AY026377 AY937349 AY935307 1 2 0 0
Dubiyaga ibodat qilingEU305526 AY937326 AY935285 YPM35346 1 2 0 0
Rosacea flaccidaEU305529 AY937328 AY935287 YPM35041 1 2 0 0
Sistonektalar
Physalidae Physalia physalisEU448095 AF358065 YPM35345 1 2 3 1
Fizonektalar
Agalmatidae Cordagalma cordiformeEU272555 AY937317 AY935275 YPM35032 1 2 1 1
Halistemma rubrumEU272566 AY937323 AY935281 YPM35359 1 2 1 1
Nanomi bijugaEU272576 AY937338 AY935296 YPM35043 1 2 1 1
Apolemiya sp. EU272546 AY937315 AY935273 YPM35090 1 2 3 1
Erennidalar Erenna sp. EU305512 AY937361 YPM35362 1 2 1 1
Forskaliidae Forskalia edwardsiEU305516 AY937354 AY935312 YPM35036 1 2 1 1
Physophoridae Physophora gidrostatikaEU272582 AY937342 AY935300 YPM35046 1 2 1 1
Rhodaliidae Stefaliya dilataEU305534 AY937357 AY935315 YPM35358 1 2 1 1
Traxilina
Limnomedusae
Olindiasidae Aglauropsis aeoraAY920793 AY920754 EU293973 0 3 0 1
Astrohidra yaponiyaAY920794 EU293975 0 3 0 1
Limnocnida tanganyicaeAY920795 AY920755 EU293972 0 0 0 1
Maeotias marginataEU247810 AF358056 AY512508 0 3 0 1
Olindias fosforikaEU247808 AY920753 AY512509 MHNGINVE29811 0 3 0 1
Olindias sambaquiensisEU247809 EU247814 EU293977 0 3 0 1
Narkomeduzalar
Aeginidae Aegina citreaAY920789 EU247813 EU293997 0 4 4 2
Solmundella bitentaculataEU247795 EU247812 EU293998 MHNGINVE31746 0 4 4 2
Cuninidae Sigiveddellia sp. EU247796 EU293996 JAMSTECI060320CN1 0 4 4 2
Solmissus marshalliAY920790 AF358060 EU294001 0 4 4 2
Tetraplatiidae Tetraplatia volitansDQ002502 DQ002501 EU293999 KUMIP314322 0 4 4 2
Trachymedusae
Geryoniidae Geryonia proboscidalisEU247807 EU247816 EU293979 JAMSTEC RB-BWD-4 0 4 4 2
Halicreatidae Botrynema bruceiEU247798 EU247822 EU293982 JAMSTECI060319bN4 0 4 4 2
Haliscera konusEU247797 EU247825 EU293981 0 4 4 2
Rhopalonematidae Aglantha raqamliAY920791 EU247821 EU293985 0 4 4 2
Aglaura hemistomaEU247803 EU247818 EU293984 MHNGINVE31745 0 4 4 2
Amfogona apicataEU247801 EU293994 JAMSTEC I060314A2 0 4 4 2
Crossota rufobrunneaEU247800 EU247824 EU293986 JAMSTECI060319bN4 0 4 4 2
Pantachogon gekeliAY920792 AF358062 EU293988 0 4 4 2
Rhopalonema velatumEU247804 EU247819 EU293992 0 4 4 2
Skifozoa
Koronatae
Atollidae Atolla vanxoeffeniAY026368 AF100942 0 3 0 2
Nausithoidae Nausithoe rubraAY920776 AF358095 0 3 0 2
Rhizostomeae
Catostylidae Katostil sp. AY920777 AF358100 0 3 0 2
Semaeostomalar
Pelagiidae Chrysaora melanasterAY920780 AF358099 0 3 0 2
Ulmaridae Phacellophora camtschaticaAY920778 AF358096 0 3 0 2
Staurozoa
Kleistokarpida
Craterolophus convolvulusAY920781 AY845344 AY845343 0 3 0 1
Kubozoa
Karibdeyda
Alatinidae Alatina MordensGQ849058 GQ849082 USNM1124421 0 3 0 2
Carukiidae Carukia barnesiGQ849059 AF358107 GQ849097 USNM1124558 0 3 0 2
Carybdeidae Karibdeya rastoniiAY920787 AF358108 GQ849112 AMSG17493 0 3 0 2
Carybdea xaymacanaGQ849067 GQ849090 GQ849114 USNM1073334 0 3 0 2
Tamoyidae Tamoya haplonemaGQ849062 GQ849085 GQ849122 0 3 0 2
Tripedaliidae Tripedaliya cystophoraGQ849065 GQ849088 GQ849124 USNM1124454 0 3 0 2
Chirodropidae Chiropsella bronziAY920786 AF358103 GQ849099 QMG327938 0 3 0 2
Chiropsalmus quadrumanusGQ849056 GQ849079 GQ849111 DZUFRJ1104 0 3 0 2
Taksonomik ierarxiya. Turlar. GenBank kirish raqamlari. Voucher. Belgilar.
. . 28s. 18s. 16s. . 1 . 2 . 3 . 4 .
Gidrozoa
Antoatekata
Aplanulata
Candelabridae Candelabrum cocksiiAY920796 AY920758 AY512520 MHNGINVE29591 2 3 0 1
Shamdon sp. EU879929 EU876530 ? 3 0 ?
Corymorphidae Corymorpha bigelowiEU272563 EU272618 EU448099 KUNHM2829 0 3 0 1
Corymorpha intermediaEU879930 AY920759 AY512526 0 3 0 1
Corymorpha nutansEU879931 EU876558 EU876532 MHNGINVE48745 0 3 0 1
Corymorpha pendulaEU879936 EU876565 EU876538 KUNHM2962 1 3 0 1
Euphysa aurataEU879934 EU876562 EU876536 MHNGINVE48753 0 3 0 1
Euphysa tentaculaEU879935 EU876563 EU876537 0 3 0 1
Gidridalar Hydra circumcinctaEU879939 EU876568 EU876541 3 3 0 2
Gidra viridissimaEU879940 EU876569 EU876542 3 3 0 2
Gidra vulgarisEU879941 EU876570 EU876543 3 3 0 2
Tubulariidae Ektopleura kroceaEU879932 EU876559 EU876533 MHNGINVE34010 2 1 0 1
Ektopleura dumortieriEU879933 EU876561 EU876534 0 3 0 1
Ektopleura halqumEU879943 EU876572 EU876545 KUNHMDIZ2963 2 1 0 1
Ektopleura marinaEU883553 EU883547 EU883542 2 1 0 1
Hybocodon chilensisEU879937 EU876566 EU876539 MHNGINVE36023 0 3 0 1
Gibokodon proliferEU879938 EU876567 EU876540 0 3 0 1
Ralpharia gorgoniaeEU272590 EU272633 EU305482 KUNHM2778 1 3 0 1
Tubularia indivisaEU879942 EU876571 EU876544 2 3 0 1
Zyzzyzus warreniEU272599 EU272640 EU305489 KUNHM2777 2 3 0 1
Kapitata
Asyncorynidae Asyncoryne ryniensisGQ424289 EU876578 EU876552 KUNHMDIZ2639 0 0 0 1
Cladocorynidae Kladokorin flokkosaEU272551 EU272608 EU876554 2 0 0 1
Cladonematidae Eleutheria claparedeiGQ424292 GQ424320 AM088486 MHNGINVE34228 0 0 0 1
Eleuteriya dichotomasiGQ424291 GQ424321 AY512538 0 0 0 1
Staurocladia radiatumGQ424290 EU448096 AM088482 0 0 0 1
Staurocladia WellingtoniEU879948 GQ424323 EU876550 MHNGINVE25379 0 1 0 1
Corynidae Kodoniy proliferaGQ424302 GQ395318 MHNGINVE49490 0 ? ? ?
Korin epizoykasiGQ424295 GQ395314 MHNGINVE37171 ? 0 0 ?
Coryne eximiaGQ424296 GQ424325 AJ878713 MHNGINVE34009 0 1 0 1
Korin muskoidlariGQ424298 GQ424328 GQ395315 2 1 0 1
Korin pintneriGQ424303 GQ424330 AJ878717 MHNGINVE31976 2 0 0 1
Coryne pusillaGQ424304 AJ133558 AY512552 MHNGINVE35756 2 1 0 1
Korin uchidaiGQ424306 GQ424332 GQ395320 MHNGINVE49102 2 0 0 1
Dipurena halterataEU883550 EU883544 AM084261 MHNGINVE31741 0 0 0 1
Polyorchis haplusGQ424317 GQ424344 AY512549 0 ? ? ?
Sarsia loveniiGQ424310 GQ424337 GQ395329 MHNGINVE48736 1 0 0 1
Sarsia PrincepsEU879947 EU876575 EU876549 0 0 0 1
Sarsia striataGQ424311 GQ424338 GQ395328 MHNGINVE35765 0 0 0 1
Sarsia tubulosaEU879946 EU876574 EU876548 MHNGINVE35763 0 0 0 1
Scrippsia pacificaAY920804 AF358091 AY512551 0 ? ? ?
Stauridiosarsia cliffordiGQ424294 GQ424324 GQ395313 MHNGINVE36025 0 1 0 1
Stauridiosarsia gemmiferaEU879945 EU876573 EU876547 0 0 0 1
Stauridiosarsia nipponicaGQ424299 GQ424329 GQ395333 KUNHM2627 0 0 0 1
Stauridiosarsia ofiogasterEU272560 EU272615 EU305473 KUNHM2803 0 0 0 1
Stauridiosarsia mahsulotiGQ424301 GQ424331 GQ395317 MHNGINVE48751 0 0 0 1
Stauridiosarsia reesiGQ424308 GQ424334 GQ395321 0 0 0 1
Gidrokorinidalar Gidrokorin miurensisGQ424313 KUNHM2814 0 3 0 1
Milleporidae Millepora sp. EU879950 EU876577 EU876551 1 1 2 0
Moerisiidae Moerisiya sp. AY920801 AF358083 AY512534 0 3 0 1
Odessiya maeotikasiGQ424314 GQ424341 GQ395324 MHNGINVE53642 0 3 0 1
Pennariidae Pennaria distichaGQ424316 GQ424342 AM088481 MHNGINVE29809 1 1 0 1
Porpitidae Porpit porpitaEU883551 GQ424319 AY935322 0 2 3 1
Portita sp. AY920803 AF358086 0 2 3 1
Velella velellaEU879949 EU876576 EU305487 0 2 3 1
Solanderiidae Solandaria ericopsisEU272593 EU272636 AY512530 MHNGINVE29593 1 1 0 0
Solandaria secundaEU305533 EU305502 EU305484 KUNHM2611 1 1 0 0
Sphaerocorynidae Sphaerocoryne agassiziiGQ424318 GQ395323 0 0 0 1
Zankleidae Zanclea costataEU879951 EU876579 EU876553 MHNGINV26507 0 0 0 1
Zanclea proliferaEU272598 EU272639 KUNHM2793 0 ? ? ?
Filifera I
Eudendriidae Eudendrium californicumEU305513 EU305492 EU305475 KUNHM2858 2 1 1 1
Eudendrium kapillyarEU305514 EU305476 KUNHM2625 2 1 1 1
Eudendrium glomeratumFJ550440 FJ550583 AM991301 MHNGINVE49717 2 1 1 1
Eudendrium racemosumEU272562 AY787896 MHNGINVE32164 2 1 1 1
Filifera II
insrta sedisBrinckmannia hexactinellidophilaEU272550 EU272607 AM183123 MHNGINVE38148 3 3 0 1
Laingiidae Fabienna sphaericaAY920797 AY920767 AM183133 MHNGINVE33453 0 ? ? ?
Ptilocodiidae Hydrichthella epigorgiaEU272569 EU272622 EU305478 KUNHM2665 1 0 3 1
Proboscidactylidae Proboscidactyla flavicirrataEU305527 EU305500 EU305480 0 0 3 1
Proboscidactyla ornataEU272587 EU272631 EU305481 KUNHM2767 0 0 3 1
Filifera III
Bougainvilliidae Dicoryne conybeareiEU272559 EU272614 AM183141 MHNGINVE32949 2 0 1 1
Hydactiniidae Klava multikornisEU272552 EU272609 EU305471 2 0 0 1
Clavactinia gallensisEU272553 EU272610 EU448101 MHNGINVE33470 2 0 1 1
Hydractinia symbiolongicarpusEU272568 EU272621 FJ214380 2 0 3 1
Podokorina exiguaAY920802 AF358092 AY512513 0 0 1 1
Podocorynoides minimalEU883552 AM183125 0 ? ? ?
Stylasteridae Adelopora crassilabrumEU272541 EU272642 EU645356 USNM1027760 2 1 3 0
Conopora anthoheliaEU305509 EU645429 EU645268 USNM1027755 2 1 3 0
Kripteliya kriptotremasiEU272558 EU272641 EU645281 USNM1027758 2 1 3 0
Lepidopora microstylusEU272572 EU272644 EU645329 USNM1027724 2 1 3 0
Psevdokripteliya paxipomasiEU272589 EU272643 EU645280 USNM1027728 2 1 3 0
Filifera IV
Bougainvilliidae Bimeriya vestitaEU272548 EU272605 AM183130 2 1 0 0
Bougainvillia carolinensisEU272549 EU272606 0 1 0 0
Bougainvillia fulvaEU305507 EU305490 EU305470 KUNHM2816 0 1 0 0
Bougainvillia mushaklariFJ550439 FJ550582 AM411410 MHNGINVE48761 0 1 0 0
Garveia annulataEU272564 AY920766 KUNHM2860 2 1 0 0
Garveia griseaEU272588 EU272632 AM183131 MHNGINVE34436 2 1 0 0
Koellikerina fasciculataEU272571 EU272623 AM183129 0 0 0 0
Pachycordyle pusillaEU272579 EU272627 AM183132 MHNGINVE32953 2 0 0 0
Cytaeididae Perarella ShnayderiHM357628 HM357626 1 0 2 0
Okeaniidae Kordilofora kaspiyasiEU272556 EU272612 EU305472 2 1 0 0
Rhizogeton nudusEU272592 EU272635 AY787883 MHNGINVE35757 2 0 0 0
Turritopsis dohrniiEU272596 EU272638 AY787889 MHNGINVE29753 0 1 0 0
Turritopsis sp. EU305538 EU305504 EU305486 KUNHM2817 0 1 0 0
Pandeidae Hydrichthys boyceiEU272570 EU305496 EU448102 MHNGINVE37417 0 0 1 0
Leuckartiara octonaEU272573 EU272624 AM411421 0 0 0 0
Neoturris breviconisEU305524 EU448097 EU448103 0 0 0 0
Pandea sp. EU272580 0 0 2 0
Rathkeidae Lizziya blondinaEU272574 EU272625 AM411417 0 ? ? 0
Rathkea octopunctataEU272591 EU272634 EU305483 KUMIP314321 0 0 ? ?
Leptotekata
Makrokoloniya
Aglaofeniidae Aglaofeniya cho'zilganFJ550450 FJ550593 FJ550508 MHNGINVE37539 2 1 3 1
Aglaofeniya xarpagoFJ550449 FJ550592 FJ550506 MHNGINVE37531 2 1 3 1
Oktodonta aglaofeniyasiFJ550397 FJ550541 AM887989 MHNGINVE32875 2 1 3 1
Aglaofeniya plumaFJ550398 FJ550542 DQ855916 MHNGINVE38220 2 1 3 1
Tubiformis aglaofeniyasiEU272543 EU272601 AM887991 MHNGINVE31751 2 1 3 1
Kladokarpus butun soniFJ550453 FJ550597 FJ550512 MHNGINVE48754 2 1 3 1
Gymnangium gracilicauleFJ550442 FJ550585 DQ855934 MHNGINVE36839 2 1 3 1
Litokarpiya sp. FJ550448 FJ550591 AY787921 MHNGINVE36828 2 1 3 1
Macrorhynchia phoeniceaFJ550441 FJ550584 DQ855935 MHNGINVE36813 2 1 3 1
Haleciidae Haletsium labrosumFJ550407 FJ550550 AY787916 MHNGINVE29030 2 1 1 1
Halecium lenticulareFJ550387 FJ550469 MHNGINVE33461 2 1 1 1
Halecium muricatumFJ550408 FJ550551 AY787915 MHNGINVE29028 2 1 1 1
Halecium pusillumFJ550437 FJ550580 FJ550499 MHNGINVE36295 2 1 1 1
Hydrantea margarikaFJ550424 FJ550567 DQ855932 1 0 1 1
Gidrodendron mo''jizaFJ550425 FJ550568 DQ855933 MHNGINVE34779 2 1 3 1
Halopterididae Antennella ansiniFJ550388 FJ550533 AY787890 MHNGINVE32157 2 1 3 1
Kiviana antennaFJ550389 FJ550534 DQ855918 MHNGINVE33623 2 1 3 1
Ikkinchi antennaFJ550432 FJ550575 DQ883445 MHNGINVE32969 2 1 3 1
Halopteris carinataFJ550433 FJ550576 DQ855919 MHNGINVE35473 2 1 3 1
Halopteris diaphanaFJ550378 FJ550525 DQ855921 MHNGINVE30116 2 1 3 1
Halopteris lichtensterniiFJ550379 FJ550526 AY787888 MHNGINVE30116 2 1 3 1
Halopteris minutaEU272567 EU272620 AY787912 MHNGINVE25073 2 1 3 1
Halopteris schuchertiFJ550434 FJ550577 MHNGINVE35930 2 1 3 1
Monostaechas quadridensEU305521 EU305497 DQ855941 2 1 3 1
Kirchenpaueriidae Kirchenpaueria pinnataFJ550435 FJ550578 AY787911 MHNGINVE36294 2 1 3 1
Kirchenpaueria similisFJ550438 FJ550581 DQ855923 MHNGINVE36296 2 1 3 1
Plumularidae Plumularia obliquaFJ550401 FJ550544 DQ855929 1 1 3 1
Nemerteziya antennasiEU305523 EU305498 AM888329 MHNGINVE29954 2 1 3 1
Plumularia filicaulisFJ550422 FJ550565 DQ855926 MHNGINVE34020 2 1 3 1
Plumularia habereriFJ550428 FJ550571 2 1 3 1
Plumularia hyalinaEU305525 EU305499 AY787913 MHNGINVE25333 2 1 3 1
Plumulariya sp. FJ550421 FJ550564 FJ550491 MHNGINVE34019 2 1 3 1
Plumularia margarettaFJ550410 FJ550553 AY787892 MHNGINVE29760 2 1 3 1
Plumularia pulchellaFJ550419 FJ550562 MHNGINVE34016 2 1 3 1
Plumularia setaceaEU272583 EU272628 AY787886 MHNGINVE36298 2 1 3 1
Plumularia setaceoidesFJ550394 FJ550538 DQ855931 MHNGINVE33460 2 1 3 1
Plumularia spiralisFJ550426 FJ550569 AY787920 MHNGINVE32600 2 1 3 1
Plumularia strictocarpaHM357629 HM357627 DQ855940 2 1 3 1
Sertulariidae Abietinaria abietinaFJ550411 FJ550554 AY787898 2 1 1 1
Abietinaria filiculaEU272540 EU272600 AY787899 MHNGINVE29947 2 1 1 1
Amphisbetia minimalEU272544 EU272602 AY787903 MHNGINVE25071 2 1 1 1
Amphisbetia operculataFJ550418 FJ550561 FJ550489 MHNGINVE34014 1 1 1 1
Falaks difaziyasiFJ550414 FJ550557 AY787901 MHNGINVE29950 2 1 1 1
Dynamena moluccanaFJ550429 FJ550572 FJ550494 2 1 1 1
Gidrallmaniya falcataFJ550416 FJ550559 AY787900 MHNGINVE29948 2 1 1 1
Sertularella africanaFJ550420 FJ550563 FJ550490 MHNGINVE34017 2 1 1 1
Sertularia cupressinaFJ550395 FJ550539 AY787905 MHNGINVE29949 2 1 1 1
Sertularella mediterraneaFJ550403 FJ550546 FJ550479 MHNGINVE32948 2 1 1 1
Sertularia perpusillaEU305532 AY787894 MHNGINVE29765 2 1 1 1
Symplectoscyphus turgidusFJ550377 FJ550524 FJ550462 MHNGINVE29467 2 1 1 1
Thyroscyphus marginatusFJ550430 FJ550573 FJ550495 MHNGINVE35477 2 1 1 1
Thuiaria thujaEU305536 EU305503 AY787908 MHNGINVE29951 2 1 1 1
Statosista
Aequoreidae Aequorea aequoreaEU305505 AF358076 AY512518 0 0 1 1
Aequorea floridanaEU305506 0 0 1 1
Aequorea ViktoriyaAY920799 AF358077 EU305469 KUNHM2867 0 0 1 1
Rhacostoma atlanticaEU305528 EU305501 0 ? ? ?
Blackfordiidae Blackfordia VirjinicaAY920800 AF358078 AY512516 0 0 1 1
Campanularidae Clytia hemisphaericaFJ550457 AY789753 EU999221 0 0 1 1
Clytia noliformisEU272554 DQ064795 DQ064792 0 0 1 1
Eucheilota maculataFJ550444 FJ550587 FJ550501 0 0 1 1
Eucheilota menoniFJ550427 FJ550570 FJ550493 MHNGINVE33457 0 0 1 1
Gonothyraea loveniFJ550404 AY789766 AY789827 MHNGINVE29034 2 1 1 1
Laomedea calceoliferaFJ550447 AY789768 AY789829 MHNGINVE37296 2 1 1 1
Obelia bidentataFJ550446 AY789754 AY789815 MHNGINVE37294 0 1 1 1
Obelia geniculataFJ550405 AY789769 AY530362 0 1 1 1
Silicularia roseaFJ550406 AY789727 AY789792 MHNGINVE25072 1 0 1 1
Kampanulinidalar Calycella syringaFJ550372 AY789776 AY789833 0 0 1 1
Kampanulina panikulaFJ550452 FJ550596 FJ550511 MHNGINVE48748 2 1 1 1
Eirenidae Eirene viridulaFJ550445 FJ550588 FJ550502 0 0 1 1
Eutima curvaFJ550455 FJ550599 FJ550514 MHNGINVE33468 0 ? 1 1
Eutima gegenbauriFJ550456 FJ550600 FJ550515 MHNGINVE31748 0 0 1 1
Eutima sapinxoaEU305515 EU305493 0 ? 1 1
Malagazziidae Octophialucium indicumEU272577 EU272626 AY787897 MHNGINVE29970 0 0 1 1
Mitrokomidae Mitrocomella niwaiFJ550392 FJ550536 FJ550473 0 0 1 1
Tiaropsidium kelseyiEU305537 AF358079 EU305485 0 0 1 1
Tiaropsis multicirrataFJ550386 FJ550531 FJ550468 0 0 1 1
Phialellidae insrta sedisPhialella quadrataFJ550393 FJ550537 FJ550474 MHNGINVE33466 0 1 1 1
Hebellidae Anthohebella paraziticaEU272545 EU272603 AY787918 MHNGINVE29762 1 0 1 1
Lafoeidae Hebella venustaFJ550431 FJ550574 FJ550496 MHNGINVE35476 0 0 1 1
Lafoea dumosaEU305520 AY787917 MHNGINVE29952 2 1 1 1
Melicertidae Melicertum octocostatumEU272575 AY920757 EU305479 G.Mackie: AGC209 0 0 0 1
Tiaranidalar Ko'p qirrali stegopomaFJ550454 FJ550598 FJ550513 MHNGINVE48755 2 1 1 1
Laodiceidae Staurodiscus gotoiFJ550391 FJ550535 FJ550472 MHNGINVE33467 0 0 1 1
Sifonoforalar
Kalikoforalar
Clausophyidae Klauzofiyalar ovataEU305508 AY937336 AY935294 YPM35349 1 2 0 0
Diphyidae Sulculeolaria quadrivalvisEU272594 AY937329 AY935288 YPM35357 1 2 0 0
Hippopodiidae Hippopodius begemotiEU305517 AY937356 AY935314 YPM35045 1 2 0 0
Prayidae Nektopirami sp. AY026377 AY937349 AY935307 1 2 0 0
Dubiyaga ibodat qilingEU305526 AY937326 AY935285 YPM35346 1 2 0 0
Rosacea flaccidaEU305529 AY937328 AY935287 YPM35041 1 2 0 0
Sistonektalar
Physalidae Physalia physalisEU448095 AF358065 YPM35345 1 2 3 1
Fizonektalar
Agalmatidae Cordagalma cordiformeEU272555 AY937317 AY935275 YPM35032 1 2 1 1
Halistemma rubrumEU272566 AY937323 AY935281 YPM35359 1 2 1 1
Nanomi bijugaEU272576 AY937338 AY935296 YPM35043 1 2 1 1
Apolemiya sp. EU272546 AY937315 AY935273 YPM35090 1 2 3 1
Erennidalar Erenna sp. EU305512 AY937361 YPM35362 1 2 1 1
Forskaliidae Forskalia edwardsiEU305516 AY937354 AY935312 YPM35036 1 2 1 1
Physophoridae Physophora gidrostatikaEU272582 AY937342 AY935300 YPM35046 1 2 1 1
Rhodaliidae Stefaliya dilataEU305534 AY937357 AY935315 YPM35358 1 2 1 1
Traxilina
Limnomedusae
Olindiasidae Aglauropsis aeoraAY920793 AY920754 EU293973 0 3 0 1
Astrohidra yaponiyaAY920794 EU293975 0 3 0 1
Limnocnida tanganyicaeAY920795 AY920755 EU293972 0 0 0 1
Maeotias marginataEU247810 AF358056 AY512508 0 3 0 1
Olindias fosforikaEU247808 AY920753 AY512509 MHNGINVE29811 0 3 0 1
Olindias sambaquiensisEU247809 EU247814 EU293977 0 3 0 1
Narkomeduzalar
Aeginidae Aegina citreaAY920789 EU247813 EU293997 0 4 4 2
Solmundella bitentaculataEU247795 EU247812 EU293998 MHNGINVE31746 0 4 4 2
Cuninidae Sigiveddellia sp. EU247796 EU293996 JAMSTECI060320CN1 0 4 4 2
Solmissus marshalliAY920790 AF358060 EU294001 0 4 4 2
Tetraplatiidae Tetraplatia volitansDQ002502 DQ002501 EU293999 KUMIP314322 0 4 4 2
Trachymedusae
Geryoniidae Geryonia proboscidalisEU247807 EU247816 EU293979 JAMSTEC RB-BWD-4 0 4 4 2
Halicreatidae Botrynema bruceiEU247798 EU247822 EU293982 JAMSTECI060319bN4 0 4 4 2
Haliscera konusEU247797 EU247825 EU293981 0 4 4 2
Rhopalonematidae Aglantha raqamliAY920791 EU247821 EU293985 0 4 4 2
Aglaura hemistomaEU247803 EU247818 EU293984 MHNGINVE31745 0 4 4 2
Amfogona apicataEU247801 EU293994 JAMSTEC I060314A2 0 4 4 2
Crossota rufobrunneaEU247800 EU247824 EU293986 JAMSTECI060319bN4 0 4 4 2
Pantachogon gekeliAY920792 AF358062 EU293988 0 4 4 2
Rhopalonema velatumEU247804 EU247819 EU293992 0 4 4 2
Skifozoa
Koronatae
Atollidae Atolla vanxoeffeniAY026368 AF100942 0 3 0 2
Nausithoidae Nausithoe rubraAY920776 AF358095 0 3 0 2
Rhizostomeae
Catostylidae Katostil sp. AY920777 AF358100 0 3 0 2
Semaeostomalar
Pelagiidae Chrysaora melanasterAY920780 AF358099 0 3 0 2
Ulmaridae Phacellophora camtschaticaAY920778 AF358096 0 3 0 2
Staurozoa
Kleistokarpida
Craterolophus convolvulusAY920781 AY845344 AY845343 0 3 0 1
Kubozoa
Karibdeyda
Alatinidae Alatina MordensGQ849058 GQ849082 USNM1124421 0 3 0 2
Carukiidae Carukia barnesiGQ849059 AF358107 GQ849097 USNM1124558 0 3 0 2
Carybdeidae Karibdeya rastoniiAY920787 AF358108 GQ849112 AMSG17493 0 3 0 2
Carybdea xaymacanaGQ849067 GQ849090 GQ849114 USNM1073334 0 3 0 2
Tamoyidae Tamoya haplonemaGQ849062 GQ849085 GQ849122 0 3 0 2
Tripedaliidae Tripedaliya cystophoraGQ849065 GQ849088 GQ849124 USNM1124454 0 3 0 2
Chirodropidae Chiropsella bronziAY920786 AF358103 GQ849099 QMG327938 0 3 0 2
Chiropsalmus quadrumanusGQ849056 GQ849079 GQ849111 DZUFRJ1104 0 3 0 2

Belgilar 1-ilovada batafsil tavsiflangan.

KUMIP = Kanzas universiteti umurtqasizlar paleontologiyasi muzeyi, KUNHM = Kanzas universiteti tabiiy tarix muzeyi MHNG = muzey d'histoire de Genève YPM = Yel Peabodi muzeyi USNM = AQSh milliy tabiat tarixi muzeyi JAMSTEC = Yaponiya dengiz-yer fani va texnologiyasi agentligi.


Knidariya tanasi rejasi va uning yangilanishi

Cnidarianlarda bir tana o'qi va faqat ikkita hujayra qatlami, ektoderma va endoderma mavjud bo'lib, ular mezogloea deb ataladigan hujayradan tashqari matritsa bilan ajralib turadi (4-rasm). Har xil nematotsitlar kenja turlarini o'z ichiga olgan holda, 4B-rasmda ko'rsatilganidek, odatdagi cnidariya o'nga yaqin morfologik jihatdan ajralib turadigan hujayra turlariga ega. Gidra. Biroq, molekulyar darajada, morfologiyada ko'rsatilgandan ko'ra, cnidarianlarda hujayra turlarining xilma-xilligi mavjud. Masalan, morfologik jihatdan farqlanmaydigan nerv hujayralari genlarni ifodalashning juda xilma-xil naqshlariga ega bo'lishi mumkin (Bode, 1992 Galliot va boshq., 2009 Technau va Holstein, 1996).

Ko'pgina knidariyaliklar jinssiz yo'l bilan, masalan, tomurcuklanma orqali ko'payishlari mumkin Gidra. Bunday aseksual ko'payish tabaqalashtirilgan hujayra turlarini uzluksiz ishlab chiqarishni talab qiladi. Gidrozoanlarda jinssiz ko'payish bo'linish va keyingi differensiatsiya orqali yangi hujayralarni ishlab chiqarishni o'z ichiga oladi. In Gidra, bu eng yaxshi o'rganilgan holat bo'lib, yangi epiteliya hujayralari mavjud epiteliya hujayralarining bo'linishi natijasida paydo bo'ladi, neyronlar, nematositlar, bez hujayralari va gametalar interstitsial hujayralar deb ataladigan multipotent ildiz hujayralaridan paydo bo'ladi (Devid va Merfi, 1977) (Bode tomonidan ko'rib chiqilgan, 1996 Bosch, 2009). Qizig'i shundaki, interstitsial ildiz hujayralari Hydrozoa sinfidan tashqarida hozirgacha xabar qilinmagan va bu boshqa cnidarian sinflarida aseksual ko'payish paytida qanday tabaqalashtirilgan hujayra turlari paydo bo'lishi aniq emas.

Cnidarianlarning ajoyib xususiyati ularning qayta tiklanish qobiliyatidir. Masalan, a Gidra polip ikkiga bo'linganda, 2-4 kun ichida etishmayotgan og'iz va aboral tuzilmalarni qayta tiklaydi (Trembli, 1744). Aslini olib qaraganda, Gidra ichiga kesish mumkin

20 ta bo'lak, ularning har biri to'liq polipni qayta tiklaydi (Bode va Bode, 1980). Bundan ham favqulodda, Gidra hujayralar suspenziyasiga ajralishi mumkin, ular qayta yig'ilganda poliplarni de novo regeneratsiya qiladi, bu reaktsiya-diffuziyaga asoslangan naqsh hosil qilish mexanizmiga (Lug'at, 1-bandga qarang) mos keladi (Gierer va boshq., 1972 Technau va boshq., 2000). Technau va Xolshteyn, 1992). Qayta tiklash Gidra morfalaktik jarayondir, ya'ni ko'payish va o'sishni talab qilmaydigan mexanizm orqali sodir bo'ladi (Cummings va Bode, 1984). Hozirgi vaqtda regeneratsiyani tushuntirish uchun katta harakatlar qilinmoqda Gidra molekulyar darajada, Wnt yo'li va Brachyury kabi saqlanib qolgan signal yo'llari va transkripsiya omillarining ishtirokini o'rganish orqali (Bielen va boshq., 2007 Broun va Bode, 2002 Broun va boshq., 2005 Chera va boshq., 2009 Galliot, 2000 Galliot va boshqalar, 2008 Gee va boshqalar, 2010 Hobmayer va boshqalar, 2000 Holstein va boshqalar, 1991 Holstein va boshqalar, 2003 Lengfeld va boshqalar, 2009 Technau va Bode, 1999). Boshqa knidariyaliklarda regeneratsiyaning molekulyar asoslari ham molekulyar darajada o'rganila boshlandi (Burton va Finnerty, 2009).

Rivojlanish biologiyasida qo'llaniladigan asosiy knidariya model tizimlari

c2vAKt4CS-G7gK2t7Bb79EwS6aVbtWIxabctKZdc2SgERAUTVMFkyN3O1KgBACKeDmrtQFbmPeUGgDOS3QqqnWXzmNzGrQ__&Key-Pair-Id5=APGAKIE6 /APGAKIE5R>


III. EDIAKARAN MORFOGRUPLARIDAGI ONTOGENİYA

Bugungi kunga qadar 200 ga yaqin Ediacaran makrofossil taksonlari tasvirlangan (Fedonkin). va boshqalar., 2007) va ularni bir-biriga yaqin bo'lgan organizmlarning kichik guruhlari ichida guruhlashga bir necha bor urinishlar qilingan. Dastlab, ko'plab Ediakar taksonlari mavjud bo'lgan hayvonlar turkumlarining a'zolari hisoblangan (masalan, Glaessner, 1984), ammo yaqinda ular morfologik o'xshashlikka ko'ra guruhlangan (Ervin). va boshqalar., 2011 Grazhdankin, 2014), bunday guruhlar organizmning sinflarini (kladkalar emas) ifodalaydi. Biz tadqiqotimizni uchta keng tarqalgan morfoguruhga tegishli deb hisoblangan qazilmalarga qaratamiz, ular birgalikda Ediakar biotasining ko'plab eng bahsli a'zolarini o'z ichiga oladi: rangeomorflar, dikkinsoniomorflar va erniettomorflar. Ushbu guruhlar a'zolarining barchasi, bir vaqtning o'zida, hayvonlar sifatida talqin qilingan, ba'zi tadqiqotchilar uch guruh a'zolarining o'ziga o'xshash tana rejasini baham ko'rishlari mumkin, bu umumiy evolyutsiya tarixini ko'rsatishi mumkin (Seilacher, 1989, 1992 Buss & Seilacher, 1994). Biz morfoguruhlardan foydalanishni ma'qullaymiz, chunki u filogenetik betaraflikni ta'minlaydi, lekin bir-biriga bog'liq bo'lmagan taksonlar filogenetik signalni yashirib qo'yadigan bunday morfoguruhlar ichida birlashtirilgan bo'lishi mumkinligini ta'kidlaymiz. Bu tashvishlar Ediakar sinflari o'rtasidagi filogenetik munosabatlarni mustaqil ravishda hal qilishga urinishlar orqali yo'q qilinishi mumkin, bu esa ba'zi morfoguruhlarning biologik haqiqatini qo'llab-quvvatladi (Dececchi). va boshqalar., 2017). Nima bo'lishidan qat'iy nazar, biz ushbu morfoguruhlarning tarkibi filogenetik nuqtai nazardan to'liq mos kelmasligini tan olsak-da, biz ularni Ediakarning makroorganizm tanasi rejalarining nomutanosibligini namuna olish uchun foydali asos yaratish uchun deb hisoblaymiz.

Hoyal Cuthill & Conway Morris (2017) Ediacaran frondose organizmlari o'rtasidagi o'zgaruvchanlikni turli paleo-muhitdagi suv ustunidagi ozuqa darajasining o'zgarishiga javoban hosil bo'lgan ekofenotipizm natijasida tushuntirishga harakat qildi. Ushbu taklif, aks holda taksonomik yoki ontogenetik deb talqin qilinadigan morfologik o'zgarish uchun muqobil tushuntirishni taqdim etadi. Ediacaran birikmalarida ba'zi ekofenotipik o'zgarishlar mavjudligini tan olsak ham, frondoza organizmlarining populyatsiya darajasidagi tadqiqotlar diskret taksonomik o'zgarishlarni hujjatlashtirishda davom etishini ta'kidlaymiz (masalan, Kenchington & Wilby, 2017). Hoyal Cuthill & Conway Morris (2017) o'zlarining tadqiqotlariga asoslanib, faqat uchta, anatomik jihatdan alohida, to'shak tekisliklarida (Narbonne) birgalikda paydo bo'lishi ma'lum bo'lgan taksonlarni ifodalaydi. va boshqalar., 2009), shunga o'xshash paleo-ekologik rejimlarga bo'ysunadigan birikmalar ichida mavjud bo'lgan morfologik o'zgarishlarga mos keladi. Morfologiya va atrof-muhitdagi ozuqaviy moddalar darajasi o'rtasidagi munosabatlar ko'rsatilgunga qadar, ontogenezni aks ettirish uchun Ediacaran taksonidagi o'lchamdagi o'zgarishlarni ko'rib chiqamiz.

(1) Rangeomorfa

Rangeomorpha (1-rasm) ketma-ket takrorlanadigan, bargga o'xshash, o'z-o'zidan takrorlanuvchi shoxlardan tuzilgan bir yoki bir nechta barglardan iborat tana rejasini baham ko'radigan organizmlarni o'z ichiga oladi [Ervinning qo'shimcha onlayn materialiga (SOM) qarang. va boshqalar., 2011]. Rangeomorflar chuqur va sayoz dengiz cho'kindi muhitida yashagan va stratigrafik jihatdan uzoq muddatli morfoguruh bo'lib, ~570-541 million oraliqda (Boag, Darroch va Laflamme, 2016 Pu). va boshqalar., 2016). Rangeomorflar uniterminal bo'lishi mumkin (bir ko'rinadigan distal uchi bilan: masalan. Charnia masoni), biterminal (masalan, Fraktofus) yoki multiterminal (masalan, Bradgatia) va ularning filiallarini joylashtirish taksonlarni farqlash uchun asos sifatida taklif qilingan (Narbonne). va boshqalar., 2009 yil Brasier va boshqalar., 2012). Morfogenez kosmopolit taksonda eng ko'p ko'rib chiqilgan Charnia masoniRangomorflarga xos bo'lgan ko'plab xususiyatlarga ega (Brasier & Antcliffe, 2004, 2009).

(a) Charnia masoni

Charnia Barcha o'lchamdagi shaxslar bir xil yalpi morfologiyaga ega bo'lib, barglarning markaziy o'qi bo'ylab o'tadigan simmetriya tekisligi bo'ylab yuqori burchak ostida joylashgan bir nechta asosiy shoxlarga ega. Eng kichik frondoza namunalarida poyasi yo'qdek ko'rinadi, ammo ularning barchasi ularni dengiz tubiga mahkamlash uchun cho'kindi bilan bog'langan mustahkamlikka ega deb hisoblanadi (Liudagi 4b-rasmga qarang). va boshqalar., 2012). Eng kichik namunalardagi birlamchi novdalar uzunligi 1,0 sm bo'lgan namunadagi beshtadan 1,3 sm gacha bo'lgan namunadagi ettitagacha (Liu) va boshqalar., 2012). ∼7 sm dan uzun bo'lgan namunalar aniq, ammo qisqa poyaga ega, ular uzunligi bo'ylab shoxlanishini ko'rsatishi mumkin (Laflammedagi 2b-rasm). va boshqalar., 2007-rasm. Uilbida 5,5 va boshqalar., 2015), bu xususiyatni boshqa diapazomorflarning (Laflamme) diskret "yalang'och" poyasidan (ya'ni, tarvaqaylab ketgan bo'linmalardan) ajratib turadi. va boshqalar., 2012) va non-rangeomorf frondose taksonlar (masalan. Charniodiscus Laflamme, Narbonne va Anderson, 2004). Birlamchi shoxlar soni o'rtasida keng chiziqli bog'liqlik mavjud Charnia masoni va organizmning umumiy uzunligi (2-rasm), kutilganidan mutanosib ravishda kamroq shoxlarga ega bo'lgan eng katta namunalar bundan mustasno (Uilbi). va boshqalar., 2015). Birlamchi novdalar organizm uzunligi oshgani sayin kattalashadi (Uilbi va boshqalar., 2015). ning namunalari yo'q Charnia shoxlanishning to'rtdan ortiq ierarxik tartibiga ega ekanligi kuzatilgan. Ilgari to'plangan ontogenetik ma'lumotlar faqat birlamchi shoxlardan olingan va shuning uchun yuqori tarvaqaylab ketgan tartiblarda rivojlanish va eng kichik namunalardagi filial tartiblari soni hali aniqlanmagan.

Ushbu oldingi kuzatishlar talqin qilinishiga olib keldi Charnia filiallarning "qo'shilishi" va keyingi inflyatsiya natijasida o'sib borayotganidek (Wilby va boshqalar., 2015). Alohida novdalarning apikal mintaqasidagi birlamchi novdalarning doimiy ravishda kichikroq o'lchamlari distal (apikal) generativ zonaga dalil sifatida talqin qilingan (Antcliffe & Brasier, 2007), proksimal birlamchi shoxlari (tutqichga yaqin) o'zgarishlardan o'tgan deb hisoblanadi. nisbatan uzoqroq inflyatsiyaga asoslangan o'sish davri (2-rasm, Antcliffe & Brasier, 2007). Eng katta namunalardagi birlamchi novdalarning mutanosib ravishda kamligi o'sishning dastlabki "qo'shish" bosqichidan ikkinchi inflyatsiya dominant intervalgacha bo'lgan ontogenetik o'tishni ifodalashi mumkin, bu esa shoxchalar qo'shilishining kamayishi bilan (Uilbi). va boshqalar., 2015). Eng kattasi Charnia namunalar noaniq o'sish uchun dalil sifatida taklif qilingan va yuqori o'lchamdagi cheklovlarni ko'rsatmaydi (Uilbi). va boshqalar., 2015 ).

Ichkarida poyaning aniq yo'qligi Charnia uzunligi ~7 sm dan kam bo'lgan namunalar eng yosh organizmlarda poya mavjud emasligini ko'rsatishi mumkin (3A, B-rasm). Poyasi va tutqichlari saqlanish tekisligi ostida yotgan kichik namunalarga ko'milgan bo'lishi mumkin. Biroq, bu eng kichik namunalar ularning bazasida "V" shaklidagi tugatishni ko'rsatadi, bazal shoxlarning pastga cho'zilishi haqida hech qanday taklif yo'q (3A, B-rasm). Agar poya haqiqatan ham erta ontogenetik bosqichlarda bo'lmagan bo'lsa, faqat keyinroq hayot tsiklida paydo bo'lgan bo'lsa (3C-E-rasm), tushunchasi Charnia bitta, distal o'sish uchiga ega (sensu Antcliffe & Brasier, 2007) shubhali bo'lib qoladi, chunki o'sish organizmning proksimal uchida generativ zonada ham sodir bo'lar edi (1G-rasmda tasvirlangan). Garchi Charnia shubhasiz, o'zining eng kichik birlamchi shoxlari bargning distal qismida joylashgan (Antcliffe & Brasier, 2007), bu kuzatishning o'zi yolg'iz, distal, o'sish uchining isboti emas (shuningdek, Hoekzemaga qarang). va boshqalar., 2017 ).

(b) Rangomorflar bo'ylab ontogenetik tendentsiyalar

Turli diapazomorf taksonlar bo'yicha o'sishni talqin qilish, asosan, filiallar distal o'sish zonasidan bo'linishdan o'tganligini taxmin qiladi (Brasier & Antcliffe, 2009 Hoyal Cuthill & Conway Morris, 2014) (1-jadval) va o'sish va inflyatsiyani hisobga olgan holda diapazomorflar bo'ylab o'sish strategiyalarini solishtiring. yangi filiallarning paydo bo'lishi. Ko'pgina uniterminal shakllarda o'sish xuddi shunday tarzda davom etgan ko'rinadi Charnia (masalan, Trepassia wardae Laflamme va boshqalar., 2007), lekin birlamchi filiallarning umumiy sonidagi ba'zi o'zgarishlar bilan, masalan, ma'lum taksonlarda birlamchi filiallar soniga yuqori chegara qo'yish (Laflamme). va boshqalar., 2012 Liu va boshqalar., 2016).

dan farqli o'laroq Charnia, Fraktofusus (Fig. 1B) organizmning kattaligi va birlamchi novdalar soni (va uzunligi) o'rtasida aniq chiziqli munosabatni ko'rsatmaydi (Gehling & Narbonne, 2007). Ta'riflangan ikkala turda Fraktofusus, birlamchi novdalar to'plamlari o'sish o'qi bo'ylab har ikki yo'nalishda distal ravishda o'lchamlari kamayadi, agar eng kichik novdalar ham eng yosh deb hisoblansa, ikkita distal o'sish uchlari (ya'ni bipolyar o'sish o'qi) mavjudligini bildiradi (Seilacher, 1989 Brasier). va boshqalar., 2012 ). Fractofusus misrai qo'shimcha dispersiyani ko'rsatadi, assimetrik "sho'ba" shoxlari birlamchi filiallar orasidan paydo bo'ladi (Gehling & Narbonne, 2007).

Xulosa qilib aytganda, diapazomorflar ikkita o'sish modelidan biri bilan o'sadi deb hisoblangan: (i) yangi birliklarning "qo'shilishi" va ularning keyingi inflyatsiyasi yoki (ii) qo'shimcha "qo'shmasdan" yangi birliklarning inflyatsiyasi (1-jadval Gehling & Narbonne, 2007 Bamforth va boshqalar., 2008 Flude & Narbonne, 2008). Charnia, Fraktofusus va Bradgatia hammasi kichikroq namunalarda kichikroq birlamchi shoxlarni ko'rsatadi va Charnia vaqt o'tishi bilan birlamchi shoxchalar sonining ko'payishini ko'rsatadi (garchi bunday munosabatlar barcha diapazomorf taksonlarning ma'lum ontogenetik bosqichlarida kuzatilmasa ham). Ontogenez ko'rib chiqilgan barcha diapazomorflar o'sgan deb talqin qilinadi orqali Yagona, markaziy proksimodistal o'qning uchlarida joylashgan distal joylashgan generativ zonalardan (birinterminal va biterminal diapazomorflarda ko'rinib turganidek) yoki markaziy o'q orqali shoxlarning paydo bo'lishi va lateral, ikkilamchi o'sish uchlari hosil bo'lishi (ya'ni. Bradgatia). Rangeomorflarda tasvirlangan turli xil ontogenetik naqshlar ko'rinadigan naqshdan farqni ko'rsatishi mumkin. Charnia, biz ularni bitta guruhga qo'shishga to'sqinlik qiladigan rivojlanish dalillarini topa olmadik.

(2) Dikinsoniomorfa

Dickinsoniomorpha (4-rasm) anterioposterior farqlanishi bilan ketma-ket takrorlanuvchi organizmlar sifatida belgilanadi (Erwin). va boshqalar., 2011 SOM) va turkumlarni o'z ichiga oladi Dikinsoniya, Yorgia, Windermeria va Andiva (Ervin va boshqalar., 2011). Biroq, ushbu morfoguruhning tarkibi bo'yicha turli xil fikrlar mavjud va muqobil guruhlar taklif qilingan, ularning ba'zilari taksonlarni o'z ichiga oladi. Spriggina (Dzik & Ivantsov, 1999 Grazhdankin, 2014). Dikkinsoniomorf taksonlarining barchasi juda sayoz dengiz sharoitlari bilan cheklangan (Waggoner, 2003 Boag) va boshqalar., 2016 ).

(a) Dikinsoniya

Dikinsoniya kostasi (4D-rasm) Janubiy Avstraliya va Rossiyadagi sayoz dengiz silisiklastik fasiyalaridan tasvirlangan. U ko'rinadigan markaziy o'rta chiziqdan distal kengayib borayotgan birliklar bilan taxminan oval konturni ko'rsatadi. Birliklar o'rta chiziq bo'ylab uzluksizdir (Runnegar, 1982 Gold va boshqalar., 2015), ikki tomonlama simmetriyani berish. D. kosta Avstraliyada uzunligi ~6 dan 250 mm gacha (Reid va boshqalar., 2017), o'lcham variantlari odatda turli ontogenetik bosqichlarni ifodalaydi (masalan, Evans) va boshqalar., 2017 Hoekzema va boshqalar., 2017). Kichikroq namunalar kattaroq (74 Sperling & Vinther, 2010)ga qaraganda kamroq (12 tagacha) birliklarga ega. Kichik namunalarda ko'rinadigan uchburchak, bo'linmagan hudud tobora kattaroq bo'lgan namunalarda tananing mutanosib ravishda kichikroq maydonini qamrab oladi (deltoid mintaqa, masalan, Hoekzema). va boshqalar., 2017), juda erta ontogenetik bosqichlarda hech qanday birliklar bo'lmagan bo'lishi mumkinligini ko'rsatadi (Ivantsov, 2007). Eng katta birliklar ikkala qutbda emas, balki organizmning o'rtasiga yaqin joylashgan (Sperling & Vinther, 2010 Hoekzema va boshqalar., 2017). Eng kichik birliklarning pozitsiyasi ko'pincha o'sish zonasining pozitsiyasini aniqlash uchun ishlatilgan (Runnegar, 1982 Ivantsov, 2007 Evans va boshqalar., 2017), "orqa" holatda (Ivantsov, 2007) terminalda qo'shilgan birliklar (Oltin) sifatida tasvirlangan. va boshqalar., 2015 Evans va boshqalar., 2017). Oltin va boshqalar. (2015) Jeykobsni kuzatib boring va boshqalar. (2005) "terminal qo'shilishi" ning ta'rifida, lekin chinakam terminal generativ zonani ko'rsating (Oltindagi 2-rasm). va boshqalar., 2015). Evans va boshqalar. (2017) "terminal qo'shilishi" ni aniqlamaydi, lekin Oltinga murojaat qiladi va boshqalar. (2015) va shuning uchun ular Jeykobsdagi "terminal qo'shish" ta'rifiga ham amal qiladi deb taxmin qilamiz va boshqalar. (2005 yil). Biroq, so'nggi ish buni ko'rsatmoqda Dikinsoniya Buning o'rniga qarama-qarshi qutbdagi birliklar qo'shildi (Hoekzema va boshqalar., 2017). Oxirgi mualliflar ko'p ontogenetik bosqichlarni ifodalash uchun talqin qilingan organizmlar populyatsiyalari ichidagi birliklarning o'sishini tavsiflaydi va yangi birliklarni ajratilmagan mintaqaning o'zi chegaralaridan farqlash uchun dalillarni taqdim etadi. Biz qo'llab-quvvatlayotgan ushbu stsenariyda generativ zona Dikinsoniya pre-terminal deb hisoblanishi mumkin (4F-rasm). Keyingi so'nggi ishlar ko'rib chiqildi Dikinsoniya kostasi ning pedomorf variantini ifodalash Dickinsonia tenuis (dan katta birlik soniga ega D. kosta Zakrevskaya va Ivantsov, 2017).

Bu kuzatishlar birgalikda shuni ko'rsatadi Dikinsoniya yangi birliklarning "qo'shilishi" bilan o'sdi, keyinchalik ular keyingi inflyatsiyaga uchradi (qarang: Runnegar, 1982 4F-rasm). Kattaroq namunalar uzunligiga nisbatan mutanosib ravishda kamroq birliklarga ega, bu birlik qo'shilish tezligining pasayishini anglatadi (Evans). va boshqalar., 2017 Hoekzema va boshqalar., 2017). Biroq, ko'plab odamlarda qayd etilgan (faol?) qisqarishdan mustaqil ko'rinadigan har bir namunadagi birliklar sonida o'zgaruvchanlik mavjud (Evans). va boshqalar., 2017 ). Dikinsoniya Oldindan belgilangan (Runnegar, 1982 Ivantsov, 2007) va noaniq (Retallack, 2007) o'sish rejimini ko'rsatish uchun qarama-qarshi talqin qilingan, ammo o'sishning o'lchamiga tegishli bo'lgan o'lchamlarning aniq yo'qligi. D. kosta deterministik o'sish ehtimoli ko'proq ekanligini ko'rsatadi. Turlar Dikinsoniya reksBiroq, u ancha kattaroq o'lchamlarga yetishi mumkin (~43 sm Jenkins, 1992), bu o'sishning aniq sxemasini hali hamma uchun qabul qilib bo'lmaydi. Dikinsoniya turlari.

(b) Dikinsoniomorflar bo'yicha ontogenetik tendentsiyalar

Undan farqli o'laroq Dikinsoniya, Andiva Ivantsovi (Fig. 4A–C) ikki tomonlama simmetrik emas, uning eksenel o'rta chizig'i bo'ylab simmetriyaning sirpanish tekisligiga ega. Andiva bo'linmagan hududga ega, ammo ichida Dikinsoniya Bu hudud organizmning o'sishi bilan kichikroq ko'rinadi va uning umumiy organizmga nisbatan nisbati saqlanib qoladi. Andiva (Fedonkin, 2002). Andiva dan farq qiladi Dikinsoniya boshqa bir qancha masalalarda. Misol uchun, namuna o'lchami va birliklar soni o'rtasida aniq bog'liqlik mavjud emas. Kabi Andiva, Yorgia vaggoneri (Fig. 4E), shuningdek, o'sishning barcha ma'lum bosqichlarida (Dzik & Ivantsov, 1999 Ivantsov, 2007) bo'linmagan hududga egalik qiladi. Eng kichigi Yorgia Namunalar 10-12 ta mustaqil birlikka ega, kattaroq namunalar esa 70 tagacha (ya'ni 35 "izomer jufti" Ivantsov va Fedonkin, 2001) simmetriya tekisligi bo'ylab tekislangan bo'lishi mumkin. Dikinsoniyaga qarshi. Agar Dikinsoniya, Andiva va Yorgia bir-biri bilan chambarchas bog'liq bo'lsa, ular xuddi shunday joylashtirilgan generativ zonaga ega bo'lishini taxmin qilish adolatli. Buning potentsial dalillarini topamiz Andiva differensiallangan birliklar qarama-qarshi uchidan uning ajratilmagan maydoniga (ya'ni, deltoidlarga qarshi qutbga qarang, Xoekzemaga qarang). va boshqalar., 2017), zohiriy qisman tabaqalashtirilgan birlikning tan olinishiga asoslangan (4A-C-rasm). Buni muqobil ravishda ikkita yotuvchi birlik sifatida talqin qilish mumkin bo'lsa-da, agar to'g'ri bo'lsa, bu kuzatish shuni ko'rsatadiki Andiva, differentsiatsiya haqiqiy terminal generativ zonada, organizmning tabaqalanmagan hududiga qarama-qarshi tomonda sodir bo'ldi. Ko'proq namunalar ustida qo'shimcha ishlash talab etiladi, ammo ko'rinib turibdiki, morfologik farqlar ilgari tasvirlangan. Dikinsoniya (mutanosib ravishda o'zgaruvchan deltoid maydoni bilan ikki tomonlama simmetrik) va Andiva (siljish simmetriyasi va tanaga nisbatan qat'iy o'lchamdagi ajratilmagan yarim oy mintaqasi) rivojlanish farqlari bilan tasdiqlanishi mumkin, o'sish organizmlarning farqlanmagan hududlariga nisbatan turli uchlarida davom etadi. ning differentsiatsiyalanmagan deltoid mintaqasi bo'ladimi Dikinsoniya va yarim oy mintaqasi Andiva Gomologik qoldiqlar aniqlanishi kerak. Rivojlanish bo'yicha taqqoslashlarimiz shunga qaramay, shunday bo'lish ehtimolini oshiradi Dikinsoniya Boshqa "dikkinsoniomorf" taksonlar bilan bir xil morfologik darajaga ega bo'lsa, u oxir-oqibat bir xil sinfga tegishli bo'lmasligi mumkin.

(3) Erniettomorpha

Erniettomorflar (5-rasm) novdalar, "qoplarga o'xshash" yoki "kanoega o'xshash" bentik o'rindiqlar yoki tekis yotqizilgan bo'yralarga (Ervin SOM) joylashtirilgan quvurli birliklardan qurilgan ketma-ket takrorlanadigan organizmlar sifatida aniqlanadi. va boshqalar., 2011) bu ta'rif morfologiyalarning keng doirasini aniq qamrab oladi. Erniettomorflar Namibiya (~ 550–541 million) (Darroch) so'nggi Ediakaran makrofossil birikmalarining asosiy tarkibiy qismidir. va boshqalar., 2015 Boag va boshqalar., 2016) va Nevada (Smit va boshqalar., 2017), ammo ularning biologiyasi kam tushunilgan. Faqat ikkita takson, Ernietta platoensis (xaltasimon shakl) va Pteridinium simplex (kanoega o'xshash shakl), yaqinda batafsil o'rganishdan o'tgan (Elliott va boshqalar., 2011, 2016 Ivantsov va boshqalar., 2016 ). Pteridinium simplex ontogenetik nuqtai nazardan eng ko'p o'rganilgan erniettomorf, ammo uning o'sish strategiyasi barcha erniettomorflar uchun keng qo'llanilishi yoki bu guruhning morfologik nomutanosibligini hisobga olgan holda bahsli.

(a) Pteridinium simplex

ning namunalari Pteridinium bir yoki ikkala uchida torayishi mumkin, toraygan uchi ilgari o'sish uchi deb taxmin qilingan (Grazhdankin & Seilacher, 2002 Laflamme, Xiao, & Kowalewski, 2009). Pteridinium shuning uchun ham unipolyar (Grazhdankin & Seilacher, 2002) va bipolyar (Laflamme) har xil ko'rib chiqildi. va boshqalar., 2009), garchi ba'zi namunalarda toraytiruvchi uchi yo'qligi tafonomik tarafkashlikni aks ettirishi mumkin (Seilacher, 1989). Eng distal birlik markaziy tikuvning har ikki tomoniga joylashtirilishi mumkin, bu shuni anglatadi Pteridinium uning turli qanotlari bo'ylab ketma-ket birliklarni qo'shdi (Tojo va boshqalar., 2007 Garchi Laflammega qarang va boshqalar., 2009 ). Pteridinium ilgari vaqt o'tishi bilan yangi birliklarning "qo'shilishi" orqali o'sadi deb hisoblangan (Laflamme va boshqalar., 2009), lekin bir morf ham oldindan mavjud bo'lgan birliklarning kuzatiladigan inflyatsiyasi tufayli o'sgan ko'rinadi (Grazhdankin & Seilacher, 2002). Uzunligi ~6 sm bo'lgan namunalar etuk bo'lmagan deb taxmin qilingan (Grazhdankin & Seilacher, 2002), lekin eng kichik diapazomorflar va dikkinsoniomorflar (ya'ni 10 mm yoki undan kam) bilan taqqoslanadigan o'lchamdagi hujjatlashtirilgan namunalar mavjud emas.

(b) Erniettomorflar bo'ylab ontogenetik tendentsiyalar

Ontogenetik ma'lumotni chiqarish uchun etarli ma'lumotlar mavjud bo'lgan yagona boshqa erniettomorf Ernietta platoensis (5C-rasm). Undan farqli o'laroq Pteridinium, bazal kenglikdagi 35-55 mm (ma'lum o'lcham oralig'i 30-80 mm kenglikda Bouugri) bo'lgan namunalar bo'ylab birliklar soni nisbatan doimiy (organizmning har ikki tomonida 23-28) bo'lib qoladi. va boshqalar., 2011). Bu shuni ko'rsatadiki, o'sish, birinchi navbatda, hech bo'lmaganda kattaroq namunalarda doimiy ravishda kiritilishi bilan emas, balki birliklarning inflyatsiyasi bilan sodir bo'lgan (Ivantsov). va boshqalar., 2016). Biroq, "voyaga etmaganlar" nima ekanligi haqida jiddiy munozaralar mavjud. Ernietta (Hahn va Pflug, 1985 Runnegar, 1992 Schopf & Klein, 1992 Elliott va boshqalar., 2016) va shuning uchun biz ushbu taksonning ontogenetik tahlilini taqdim etishdan bosh tortamiz. Boshqa erniettomorf taksonlar, masalan Swartpuntia (Fig. 5D) (Narbonne, Saylor, & Grotzinger, 1997), ularning morfogenezi nuqtai nazaridan nisbatan kam e'tibor berilgan. Erniettomorflarning morfogenezini ishonchli baholashdan oldin, ushbu guruhga a'zolikni tashkil etadigan narsalarni qayta baholash kerak. Binobarin, hozirgi vaqtda erniettomorflar orasidagi ontogenetik jarayonlarni solishtirish va shu tariqa ushbu morfogrupning foydaliligini baholash mumkin emas.


V. RIVOJLANISH EVOLUTSIYASIGA TA'SIRI

Rivojlanish dalillari diapazonmorflar uchun metazoalarning yaqinligini qo'llab-quvvatlaydi (rasm   7 B). Ularning ko'p eksenel o'sish zonalari, shuningdek, hayotning barcha ma'lum bosqichlarida namoyon bo'ladigan simmetriyaning assimetrik sirpanish tekisligi ko'pchilik ikki tomonlama bog'liqliklarga qarshi bahs yuritadi, ammo shuni ta'kidlaymizki, sirpanish simmetriyasi shakllari ikki tomonlama taksonlarda, shu jumladan echinoidlarda (masalan, plastinkalar orasidagi) ma'lum. interambulakral zona) va graptolitlar (masalan Eogliptograf). Ba'zi diapazomorflarda yuqori tarvaqaylab ketgan ikki tomonlama simmetriya haqida kamdan-kam xabarlar mavjud (Flude & Narbonne, 2008 yildagi 3D, 4A, 5C rasmlari), bu organizmlarning eksenel naqshidagi potentsial murakkablikni ochib beradi va simmetriyani ifodalamasligi mumkinligini ko'rsatadi. Ediacaran taksonlari uchun ishonchli filogenetik ko'rsatkich.

Rangomorflar bitta asosiy tana o'qi va bitta lateral shoxlanish o'qiga ega bo'lib ko'rinadi, bu turli xil knidar organizmlarga juda o'xshash (Watanabe). va boshqalar., 2014), ular bilan rivojlanishdagi o'xshashliklari ham mavjud, ya'ni generativ zonaning saqlanib qolgan shakli va potentsial joylashuvi. Rangomorflarning uchinchi tana oʻqiga ega boʻlish ehtimoli (dorsoventral oʻqiga oʻxshash) hozircha inkor etib boʻlmaydi, lekin baʼzi diapazomorflar ikkala tomonda ham bir xil ekanligini koʻrsatadigan dalillar keltirilmasa kerak (masalan, Seila 3-rasm). , 1992 yil 5.2-rasm Uilbida va boshqalar., 2015, garchi Gehling & Narbonne, 2007, uchinchi qanot saqlanmaganligining tafonomik sabablarini muhokama qilish uchun qarang. Fraktofusus). An'anaviy ravishda gubkalar faqat bitta asosiy tana o'qiga ega deb talqin qilinadi, ammo tana o'qlari sonining qisqarishi soddalashtirishning natijasi bo'lishi mumkin (masalan, Ferrier, 2015). Shuning uchun diapazonmorflarning metazoa poyasiga yoki, albatta, Porifera umumiy guruhiga to'g'ri kelishini istisno qilib bo'lmaydi.

Rangomorflar haqiqiy radial simmetriyani ham, ikki tomonlama simmetriyani ham ko‘rsatmaydi, ammo diapazonmorflarning shunday bo‘lishi ehtimoli bor. Charnia ko'rsatilgan biradial simmetriya ma'lumot berishi mumkin. Agar diapazomorflar eumetazoa poyasiga tegishli bo'lsa, ularning biradial simmetriyaga ega bo'lishi, biradiallik metazoanlarda ikki tomonlama simmetriyaning kashshofi bo'lgan degan fikrni qo'llab-quvvatlashi mumkin (Martindale & Genri, 1998). Bu, ayniqsa, diapazonmorflarning o'zlari kichikroq shoxchalar tartibida ikki tomonlama simmetriyaga ega bo'lishi mumkinligini hisobga olgan holda juda muhimdir (Flude & Narbonne, 2008). Shu bilan bir qatorda, taxminiy biradial simmetriya dastlabki metazoanlar filogeniyadan mustaqil ravishda radial simmetriya variantlari bilan tajriba o'tkazgan degan fikrni qo'llab-quvvatlashi mumkin (shuningdek, taxminiy poyaga qarang: ctenophore). Eoandromeda oktoradial simmetriya, triradial shaklni namoyon qiladi Tribachidium, tetraradial Konomeduzitlar, va pentaradial Arkarua Xiao & Laflamme, 2009).

DikinsoniyaRangomorflar singari, tananing bitta asosiy o'qiga va bitta lateral o'qiga ega bo'lib ko'rinadi, uchinchi o'q bo'ylab farqlanishni aniqlash uchun etarli dalillar yo'q [garchi Evansga qarang. va boshqalar. (2017) muhokamasi uchun Dikinsoniya �landligi’]. hal qilamiz Dikinsoniya Metazoa umumiy guruhining a'zosi sifatida (7 B-rasm), ehtimol Placozoa plus Eumetazoa umumiy guruhida, yuqorida keltirilgan rivojlanish dalillari asosida faol harakatlanish qobiliyati bilan birgalikda (qarang: Xoekzema). va boshqalar., 2017).

Ko'rib chiqish Eoandromeda octobrachiata poya sifatida ktenofor (Tang va boshqalar., 2011) radial va radial bo'lmagan Ediacaran taksonlarining tana o'qlari o'rtasida homologiyani topishga urinishlarga olib keldi. ning assimetrik bosh mintaqasi Yorgia spekulyativ tarzda tashkil etuvchi uchta filialga o'xshash tuzilmalardan ikkitasiga o'xshatilgan Tribrachidium (Budd & Jensen, 2017), dorso‐ventral o'qi o'rtasidagi eksenel homologiyani nazarda tutadi. Tribachidium va dikkinsoniomorflarning 𠆊nteroposterior’ o'qi. Ba'zi dikkinsoniomorflarda va hatto ba'zilarida assimetrik bo'linmagan mintaqa bo'lmasa. Dikinsoniya namunalar, biz bu o'qlarni gomologik deb hisoblash uchun etarli asoslar mavjud deb hisoblamaymiz.

Agar Dickinsoniomorpha a'zolarini bilateriyaliklar bilan hal qilish mumkin bo'lsa, ular ikki tomonlama belgilarning ko'rinishi haqida ma'lumot berishi mumkin. Metamerizm evolyutsiyasida aniq shakl (ya'ni, oldindan belgilangan birliklar soni) haqiqiy metamerizmning dastlabki paydo bo'lishidan ancha keyin paydo bo'lgan bo'lishi mumkin (Vroomans, Hogeweg, & Tusscher, 2016). In Dikinsoniya, turli o'lchamdagi organizmlar o'zgaruvchan sonli birliklarni ko'rsatadi, shuning uchun birliklar soni oldindan belgilab qo'yilmaydi (Evans va boshqalar., 2017 Hoekzema va boshqalar., 2017). Shuning uchun, agar Dikinsoniya Haqiqatan ham metamerik bo'lgan (va buni aniqlash uchun kelajakdagi ishlar talab qilinadi), fotoalbom ma'lumotlari ushbu oldingi nazariy bashoratlarga mos keladigan ko'rinadi. Qizig'i shundaki, taxminiy ichki anatomik tuzilmalarning pozitsiyalari saqlanib qolgan Dikinsoniya (masalan, Dzik & Ivantsov, 2002 Zhang & Reitner, 2006) organizmning tashqi ko'rinishidagi ko'rinadigan birliklarning pozitsiyalari bilan bog'liq emas. Shunday qilib, agar bu tuzilmalar haqiqiy biologik xususiyatlarni ifodalagan bo'lsa va bu organizmlar haqiqatan ham segmentlangan bo'lsa, ular geteronom bo'lishi kerak (ya'ni segmentlar bir xil bo'lmagan joyda), tagmatalarga ega bo'lishi kerak. Garchi uchta asosiy segmentlangan ikki tomonlama guruhning barchasi bir-biridan mustaqil ravishda segmentatsiyani ishlab chiqqan bo'lsa-da, gomonom holat artropodlar va annelidlar uchun plesiomorf bo'lib ko'rinadi (agar biz yuqori hosil bo'lgan tagmani hisobga olsak, bu turkumlarning poyalarida mavjud bo'ladi). bosh hududlar, masalan, Parry, Vinther, & Edgecombe, 2015 Ortega‐Hernández, Janssen, & Budd, 2016), heteronom segmentatsiya esa [umurtqalar, jako ustunlari uchun plesiomorf ko'rinadi. va boshqalar., 2005)]. Shuning uchun biz dikkinsoniomorflarning heteronomik ko'rinishi tufayli annelidlar yoki artropodlarning poyalarida qulay o'tirmasligini aniqlaymiz. Biroq, har qanday xordat diagnostik belgilarining yo'qligi ularni xordatlar bilan ham yarashtirish mumkin emasligini anglatadi. Shuning uchun, agar Dickinsoniomorpha a'zolari segmentlangan deb hal qilinsa, ushbu stsenariyda biz ular segmentlangan shaklni mustaqil ravishda qabul qilgan ikki tomonlama guruhni ifodalaydi deb hisoblaymiz.

Yana bir fikr shundaki, ba'zi dikkinsoniomorflar (ehtimol, eng muhimi Yorgia) ikki tomonlama simmetriya emas, sirpanish simmetriyasini ko‘rsatadi, ya’ni dikkinsoniomorflar izchil chiziqni ifodalagan stsenariy ostida har qanday ‘segmentlar’ o‘rta chiziq bo‘ylab uzluksiz bo‘ladi. Keyin ikkita imkoniyat paydo bo'ladi: Yorgia segmentlangan emas, lekin haqiqiy segmentatsiyaning oldingi holati bo'lishi yoki bo'lmasligi mumkin bo'lgan tashqi annulyatsiyalarga ega yoki aksincha, Yorgia bugungi kunda uzun germli hasharotlarda ko'rinadiganga o'xshash hosila segmentatsiyasini ko'rsatadi, bu erda "segmentlar" asosiy birlik emas. Bunday hollarda parasegmentlar segment chegaralarini kesib o'tadi (Martinez Arias Lourens, 1985) va ba'zi hasharotlar embrionini naqshlaydi (masalan. Drosophila).

Ushbu organizmlarning Metazoa tarkibiga kirishi o'z-o'zidan ularning potentsial tana o'qlari o'rtasida hal qilishimizga yordam bermaydi. To'g'ri, gubkalar bitta asosiy tana o'qiga ega, diploblastlarda ikkita va triploblastlarda uchta bor va bu asosiy o'qlar bir xil yo'llar va gradientlar bilan naqshlangan va shuning uchun gomologik bo'lishi mumkin (masalan, Leininger). va boshqalar., 2014). Og'zaki aboral va old orqa o'qlar bo'ylab qanotsiz bog'liq integratsiya joyi (Wnt) naqshlari (masalan, Holstein, 2012) Eumetazoa bo'ylab birlamchi o'q gomologik ekanligini ko'rsatishi mumkin va birlamchi tana o'qi bo'ylab shunga o'xshash Wnt naqshini ko'rsatishi mumkin. Barcha Metazoa bo'ylab birlamchi tana o'qi gomologik bo'lishi mumkin (Leininger va boshqalar., 2014). Xuddi shunday, suyak morfogenetik oqsili (BMP) direktiv va dorsoventral o'qlar bo'ylab signal beradi (Matus). va boshqalar., 2006 yil Genixovich va boshqalar., 2015) Eumetazoa bo'ylab homologiyani taklif qilishi yoki taklif qilmasligi mumkin. Biroq, ko'plab hayvonlar guruhlari eksenel naqshda katta o'zgarishlarni ko'rsatadi va shuning uchun faqat morfologiyadan foydalanish hatto o'xshash o'qlarni aniqlashda qiyinchiliklarga olib kelishi mumkin (masalan, dengiz yulduzlari va dengiz kirpilarida beshtamer tana rejasini ikkilamchi olish oldingi orqa o'qni aniqlashni chalkashtirib yuboradi) . Knidariyaliklar, bir guruh sifatida, radial simmetriyaga bir qator ekskursiyalar bilan deyarli xarakterlanadi (ehtimol, ikki tomonlama ajdod Dzik, Baliński, & Sun, 2017), direktiv o'qini faqat morfologiyadan aniqlash qiyin. Shuningdek, artropodlar va umurtqali hayvonlar o'rtasida dorso‐ventral o'qi bo'ylab tashkil etish misollari mavjud [ya'ni.asab shnuri joylashuvining teskari o'zgarishi (masalan, Denes va boshqalar., 2007)]. Qadimgi hayvonlarni ifodalovchi ko'plab Ediakar makrosorganizmlari o'zlari filogeniyadan potentsial mustaqil ravishda radial simmetriya shakllariga o'tishlari bilan ajralib turadi, bu esa gomologiya nuqtalarini aniqlashni qiyinlashtiradi. Agar o'qning homologiyasi filogenetik joylashuvni aniqlash orqali isbotlanishi mumkin bo'lsa, bu fotoalbomlar tana rejalarining ibtidoiy xilma-xilligini ifodalash uchun talqin qilinishi mumkin, ehtimol bu tana o'qlarining tekisliklarida ketma-ket buzilishlar va o'zgarishlar plesiomorf bo'lishi mumkinligini ko'rsatadi. Biroq, bu ma'lumotlar, shuningdek, diploblastlar va triploblastlarning tana o'qlari bo'ylab homologiyani aniqlash muammolari haqida ogohlantiradi, agar Dikinsoniya plakozoan yoki cnidarian sifatida hal qilinadi, so'ngra uning asosiy tanasi o'qini anterior–posterior sifatida belgilaydi (masalan, Ervin SOM). va boshqalar., 2011) nomaqbuldir. Eksa homologiyasi aniqlanmaguncha, tana o'qlarini tavsiflash uchun filogenetik neytral atamalardan foydalanish oqilona ko'rinadi.


Yakuniy mulohazalar

Staurozoa ning an'anaviy tasnifi ilgari anatomik o'xshashliklarning sub'ektiv talqinlari asosida yaratilgan (Clark, 1863 Haeckel, 1879 Uchida, 1929 Uchida, 1973 Carlgren, 1935). Biz bu erda mustahkam va qiyosiy to'liq filogenetik tahlilga asoslangan birinchi tasnifni taqdim etamiz, shu jumladan Staurozoa turlarining taxminan yarmi (3-5-rasmlar). Shuning uchun, biz taksonlarning monofiliyasini saqlab qolish uchun suborder, oila va jins darajasida katta taksonomik qayta ko'rib chiqishni taklif qilamiz (7-rasm, 7-jadval). Bizning filogenetik tahlilimiz an'anaviy staurozoan tasnifida qo'llaniladigan asosiy belgilarning evolyutsiyasini qayta baholashga imkon berdi. Biz avlodlar uchun yangi ma'lumotlarni taqdim eta olmadik Kyopoda, Stylocoronella, Depastrum, va Halimocyatus, lekin xabar qilingan morfologiyaga asoslangan ularning filogenetik joylashuvi uchun farazlarni taqdim eting (7-rasm, 7-jadval). Ushbu gipotezalar yangi to'plamni va ularning haqiqiyligini baholash uchun morfologiya va genetikani batafsil tahlil qilishni talab qiladi.

Sapli meduzalar hayot aylanishi bilan bog'liq bo'lgan o'ziga xos anatomiyaga ega ajoyib hayvonlardir. Ularning vakillarini keyingi evolyutsion tadqiqotlar, ayniqsa, ushbu guruh va boshqa knidariyaliklar tomonidan baham ko'rilgan potentsial gomologiyalarni to'liqroq tushunish uchun zarurdir. Bundan tashqari, bunday tadqiqotlar Staurozoa uchun hali ko'rib chiqilmagan, masalan, tabiatni muhofaza qilish, makroekologiya va biogeografiya kabi keng ko'lamli tadqiqot ishlarini qo'llab-quvvatlaydi.


Ko'rib chiqilishi kerak bo'lgan savollar

Evo-devo oldida turgan katta muammolardan bir qatori hali ham evolyutsiyaga yo'naltirilgan yoki rivojlanishga yo'naltirilganligini aniq aniqlash mumkin. Bu keyingi ikki bo'limda qisqacha tavsiflangan savollar. Bu savollar bizni unchalik uzoq bo'lmagan kelajakda duch keladigan intellektual muammolarning boyligini tugatmaydi. Shubhasiz, evo-devo kelajagi haqida aniq bashorat qilish mumkin emas (Hall, 2012), ammo imkoniyat va natijada javobgarlik qayiqni intellektual jihatdan foydali yo'llar tomon yo'naltirish bizning qo'limizda. Biz allaqachon boshqa fanlar, xususan ekologiya (eko-evo-devo, masalan, Hall, Gilbert va Epel, 2008, shuningdek, evo-devo va niche qurilishi, masalan, Laland va boshqalar) chegaralarini o'rganish orqali o'z ko'lamini kengaytirayotganiga guvoh bo'lamiz. boshqalar, 2008), shuningdek, etologiya (masalan, Bertossa, 2011) va til fanlari (masalan, Hoang va boshqalar, 2011 Hall, 2013). Bu barcha yo'nalishlar bo'yicha kelajakdagi yutuqlar mamnuniyat bilan qabul qilinadi, lekin men evo-devoning ota-ona fanlari asoslari va tadqiqot kun tartibiga ta'siridan ko'proq muvaffaqiyatga erishishini kutaman.

Evo-devoning evolyutsion biologiyaga ta'siri allaqachon ko'rinib turibdi, chunki evo-devo natijalarini Zamonaviy Sintez doirasida qoniqarli tarzda joylashtirish mumkin bo'lmagan fanlardan biri sifatida aniq ko'rsatilgan, lekin mohiyatan yangi fanga hissa qo'shadi. Kengaytirilgan sintez (Pigliucci va Müller, 2010). Bunday kontseptual kengayishda evo-devoning kutilayotgan etakchi rolini ta'kidlab, Gilbert (2009) evo-devo oxir-oqibat evolyutsion biologiya bilan sinonimga aylanishini taklif qildi.

"Kengaytirilgan sintez" dasturining kelajakdagi yo'nalishi va muvaffaqiyatidan qat'i nazar, evo-devoning evolyutsiya tomoniga hozirda mashhur bo'lgan e'tibor, evo-devoning boshqa ota-ona intizomi, ya'ni rivojlanish biologiyasi uchun oqibatlarini jiddiy e'tiborsiz qoldirdi. Evolyutsion biologiya bilan solishtirganda, rivojlanish biologiyasi ancha kam ishlab chiqilgan nazariy asoslarga ega (Minelli va Pradeu, 2014), uning predmeti, rivojlanishi kamdan-kam hollarda aniqlanadi va odatda sof operativ ma'noda chegaralanadi, chunki tuxumdan hujayragacha bo'lgan o'zgarishlarning rivojlanishi. kattalar. Hozirgi kunga qadar rivojlanishning bu naïve kontseptsiyasi evo-devoda ham keng tarqalgan bo'lib, jiddiy salbiy oqibatlarga olib keldi, masalan, bir hujayralilarga mutlaqo e'tibor bermaslik va rivojlanishning boshqa segmentlari zarariga erta embrion bosqichlariga haddan tashqari e'tibor. Biroq, uzoq muddatda biz rivojlanish evolyutsiyasi shunchaki tumshug'ining shakli yoki qo'shimchasining funktsiyasini o'zgartirish uchun mas'ul bo'lgan rivojlanish jadvalidagi bir qator o'zgarishlar emasligini tushuna boshlaymiz. Evolyutsiya rivojlanishning yangi usullarini ishlab chiqdi va ishlab chiqarmoqda, to'g'ridan-to'g'ri rivojlanishdan bilvosita rivojlanishga o'tishni o'ylab ko'ring va aksincha, onaning oziq-ovqat yoki oziq-ovqat ta'sirida naslga ta'siri juda xilma-xil bo'lgan ko'p avlod hayot tsikllari evolyutsiyasi. morfogenetik ma'noda. Evolyutsiya, shuningdek, genetik va atrof-muhit ma'lumotlarini o'zgarishlarning bashorat qilinadigan ketma-ketligiga aylantirishning yangi usullarini ishlab chiqdi va doimiy ravishda ishlab chiqarmoqda, bu esa plastiklik va genetik determinizm o'rtasidagi chegarani oldinga va orqaga qaytarishdir. Bundan tashqari, bu rivojlanishning umuman e'tibordan chetda qolgan jihati va uning evolyutsiyasi, rivojlanish ketma-ketligining yakuniy natijasi morfologiya o'lchamidan ancha uzoqqa cho'ziladi va "zamoniy fenotiplarni" ham qamrab oladi (Minelli va Fusco, 20). bog'liq xulq-atvor repertuari. Misol uchun, Shimoliy Amerika tsikadalarida qanday xronologik aniqlik borligini o'ylab ko'ring (Sehrli spp.) kamolotga roppa-rosa 13 yoki 17 yillik embrion va embriondan keyingi rivojlanishdan keyin erishiladi. Ushbu hodisalarni rivojlanishning an'anaviy nuqtai nazariga ko'ra, genetik dastur tomonidan deterministik ravishda boshqariladigan, tuxumdan boshlangan va tobora murakkabroq bosqichlardan o'tib, oxir-oqibat kattalar ishlab chiqarishi bilan yakunlanadigan morfologik o'zgarishlar ketma-ketligi sifatida qabul qilinishi mumkin emas. Rivojlanish bundan ko'ra ko'proq narsadir, bu o'zgarishlar ketma-ketligi bo'yicha sodir bo'ladigan vaqtni ham anglatadi, shu bilan birga genomning ko'rsatma roli va rivojlanishning tabiiy chegaralari sifatida tuxum va kattalar ahamiyati juda kam mutlaq va juda ko'p. an'anaviy qabul qilinganidan ko'ra kamroq asosli.

Oxir-oqibat, qayta ko'rib chiqilgan (ko'proq moslashuvchan va keng qamrovli) rivojlanish kontseptsiyasi evo-devo tadqiqot kun tartibini kuchli qayta ko'rib chiqishni talab qiladi. Bu, nihoyat, evolyutsiyaning rivojlanish yo'llari bilan bog'liq bo'lgan asosiy muammolar to'plamini hal qilish uchun yo'l ochib beradi, uning asosiy xususiyatlarida, hujayra differensiatsiyasidan tortib, murakkab hayot davrlarini qo'llashgacha. Bular, menimcha, bizning intizomimiz uchun juda katta muammolar. Men bularga oxirgi bo'limda qaytaman.


Traxilina filogenetikasi (Cnidaria: Hydrozoa) ba'zi muammoli taksonlar evolyutsiyasi haqida yangi tushunchalar bilan.

Eng qiziqarli va sirli knidariyaliklarning ba'zilari gidrozoan kichik sinfiga kiradi. Turlarning boyligi bo'yicha nisbatan kambag'al bo'lishiga qaramay, sinfda odatda tartibli maqomga ega to'rtta takson mavjud: Actinulida, Limnomedusae, Narcomedusae va Trachymedusae. Biz molekulyar ma'lumotlarni (mitoxondrial 16S va yadroviy kichik va katta subunit ribosoma genlari) Trachylina ichidagi filogenetik munosabatlar masalasini hal qilish uchun keltiramiz. Ajablanarlisi shundaki, biz kichikroq polip shakli Microhydrula limopsicola (Limnomedusae ichida tasniflangan) aslida Stauromedusae turlarining ilgari noma'lum bo'lgan hayot bosqichi ekanligini aniqladik. Bizning ma'lumotlarimiz Halammohidra sp oraliq shakli ekanligini tasdiqlaydi. (Actinulida) xolopelagik to'g'ridan-to'g'ri rivojlanayotgan ajdodlardan, ehtimol, Rhopalonematidae trachymedusan oilasiga kiradi. Trachymedusae difiletik ekanligi ko'rsatilgan, bu polip bosqichi traxilin evolyutsiyasi doirasida kamida ikki marta mustaqil ravishda yo'qolganligini ko'rsatadi. Narcomedusae monofiletik guruh sifatida qo'llab-quvvatlanadi, ehtimol traximeduzan ajdodlaridan kelib chiqadi. Nihoyat, ba'zi ma'lumotlar, garchi cheklangan bo'lsa ham, ba'zi traxilin turlari nomlari hali taksonomik jihatdan saralanmagan sirli turlarga tegishli ekanligini ko'rsatadi.


Yordamchi ma'lumotlar

S1 fayli

DGE tomonidan aniqlangan inyeksiya qilinmagan embrionlarga nisbatan Wnt3-MO da differentsial tarzda ifodalangan transkriptlarning birlamchi ro'yxati (z-skor chegarasi +/− 5.0), taxminiy identifikatsiyalari, domen tahlillari, uchta MO–in'ektsiya qilingan embrion uchun hisoblangan z-ballari. Wnt3-MO va Fz1-MO javoblariga nisbatan tayinlangan shartlar, kirish raqamlari va DGE sinflari (matnga qarang).

Fayl S2

Ortologiyani aniqlash uchun filogenetik tahlillar (PhyML yordamida). Klitiya Ushbu tadqiqotda batafsil o'rganilgan ketma-ketliklar: Antp oilasi (HD02, Six4/5 va Gsc) T-box oilasi (Tbx, Bra1, Bra2) Pax oilasi (PaxA), Notum oilasi (NotumA, NotumO) Botch oilasi (Botch1 va Botch2) Dkk DMRT-E Forkhead oilasi (FoxA, FoxC, FoxQ2a, FoxQ2b, FoxQ2c,) Frizzled/sFRP oilasi (sFRP-A, sFRP-B, Fz1, Fz2, Fz3, Fz4) Dan oilasi (Dan1) Hlh oilasi (HlhIE21 Hl) Mos oilasi (Mos1, Mos2, Mos3) ZnfO, ZnfA va Znf845 uchun Erg Myb Znf subfamiliyalari. bZip, Asp, Amt, Sulf uchun filogenetik tahlil faqat bittadan beri o'tkazilmagan Klitiya homolog topildi. Gidra orfologlar S5 faylida keltirilgan. E'tibor bering, faqat Klitiya Ushbu tadqiqotda ko'rsatilgan genlar boshqa tegishli emas, balki kiritilgan Klitiya ketma-ketliklar. Foydalanilgan ma'lumotlar to'plamining tafsilotlari uchun Materiallar va usullarga qarang.

Fayl S3

Wnt3-MO da differentsial ifodalangan ketma-ketliklarning ikkilamchi ro'yxati +/5.0 chegarasidan tashqarida z-ballari bilan DGE tomonidan aniqlangan in'ektsiya qilinmagan embrionlarga nisbatan, lekin 𢄣.3 dan +3.3/kamroq.

Fayl S4

Qo'shimcha tanlangan transkriptlarning ifoda naqshlari. Joyida FoxQ2c (A) NotumO (B) WegO3 (C) Gooseco໽ (D) sFRP-A (E) va Tbx (F) uchun gibridizatsiya profillari. FoxQ2c IE tipidagi naqshni, NotumO, WegO3 va Gooseco໽ O tipidagi naqshlarni, sFRP-A va Tbx A tipidagi naqshlarni ko'rsatadi. DGE javoblari bilan bog'liqlik barcha holatlarda saqlanadi (1-jadvalga qarang). 2 va ​ va 3 3-rasmlardagidek masshtab chiziqlari va panelni tashkil qilish.

Fayl S5

Gidra orfologlari Klitiya genomik va transkriptomik ma'lumotlardan gen tahlillari, shuningdek o'rtasidagi differentsial ifoda haqida mavjud bo'lgan ma'lumotlar Gidra to'qimalar [25]. Orfologiya cnidarians tomonidan chambarchas bog'liq ketma-ketliklar to'plamining filogenetik (PhyML) tahlili bilan tasdiqlangan.

Fayl S6

Joyida ishlov berilmagan (chap panellar) va Wnt3-MO AOK qilingan (o'ng panellar) erta gastrulalarda tanlangan D tipidagi naqsh transkriptlarini gibridizatsiya tahlili. A: ZpdA transkriptlari B: Botch2 transkriptlari, C: Asp transkriptlari. Ektodermaning blastokelar yuzida yuqori ifodalangan hujayralar sezilarli edi (toraydi). Barcha nazorat embrionlari eng yuqori og'iz qutbi bilan yo'naltirilgan. Gen identifikatori har bir juft panelning pastki o'ng tomonida ko'rsatilgan. Masshtab satri 50 µm.

Fayl S7

Ushbu tadqiqotda ilgari nashr etilmagan barcha morfolinolarning tafsilotlari, jumladan, in'ektsiya dozalari va ketma-ketligi.

Fayl S8

Nazorat va morfolino embrionlarining konfokal tasvirlari taxminan 48 hpf dan keyin o'rnatiladi va hujayra konturlarini (AH, L, M, PR) vizualizatsiya qilish uchun bo'yalgan phalloidin yoki antitubulin immunofluoresans (qizil) va Hoechst yoki TOPRO-3 bo'yoqlari (ko'k) bilan yadroviy bo'yash ) (IK, N, O, S). Endogen tarzda ifodalangan GFP-1 [92] planula ektodermasining markerini taqdim etdi (P, T, U da yashil). Og'zaki qutblar barcha tasvirlarda yuqorida joylashgan. Inyeksiya qilinmagan planula lichinkalari (A) yaxshi aniqlangan, epitelizatsiyalangan ektoderma va endodermal qatlamlarni ko'rsatdi. WegO1 (B), Bra1 (C) va Bra2 (D) endoderma etishmovchiligini ko'rsatdi, bo'sh blastokellar hali ham topilgan (yulduzchalar), shuningdek, aboral qutb tomon to'plangan qoldiq ektodermal hujayralar (oq o'qlar). Bu nuqson WegO1-MO embrionlarida ancha kam bo'lgan. FoxQ2c-MO (E) va WegIE2-MO (F) embrionlari jiddiy buzilgan endodermal qatlamlarni (qora o'qlar) ko'rsatdi. WegA1-MO in'ektsiyasi o'zgaruvchan o'lchamdagi endodermaga o'xshash hujayralar agregatlarini hosil qildi, ba'zi hollarda (G, I) lekin hamma (H) hollarda yupqa ektodermal hujayralar qatlami bilan qoplangan. HD02-MO (LP) va WegD1-MO (QT) embrionlari endoderma va GFPni ifodalovchi ektoderma qatlamlari orasidagi bazal laminaning buzilishi bilan tavsiflangan morfologiyani jiddiy ravishda buzgan (P va T dagi oq strelkalar U da in'ektsiya qilinmagan planula bilan solishtirganda) . WegD1-MO embrionlari tartibsiz hujayra varaqlari bilan to'ldirilgan va normal endodermal bo'shliq shakllanishiga xos bo'lgan hujayralarni yo'q qilishning markaziy chizig'i yo'q edi. Tubulinga qarshi bo'yash HD02-MO embrionlarida ektoderma-endoderma interfeysida neyritga o'xshash jarayonlarning tartibsiz to'plamlarini aniqladi, bu esa in'ektsiya qilinmagan embrionlardagi tartibli tashkilotdan farq qiladi (mos ravishda O va K dagi konfokal tasvirlarda pushti o'qlar, bu darajada olingan) va WegD1-MO embrionlarida (S) bu qatlamning etishmasligi. Masshtab satri 50 µm.


Videoni tomosha qiling: Působeni mrtvých na živé - MARCELKA Z HOR - 9. 3. 2019 (Iyul 2022).


Izohlar:

  1. Ailein

    After a while, your post will become popular. Remember my word.

  2. Jareth

    Tezda o'ylab ko'ring)))

  3. Shabar

    Complete bad taste

  4. Coyotl

    So far everything is fine.

  5. Masree

    Men siz haqsiz deb o'ylayman. Men pozitsiyani himoya qila olaman. Menga PMga yozing, biz muloqot qilamiz.

  6. Daktilar

    Qanday so'zlar ... fenomenal ibora, hayratga soladi

  7. Kasib

    Menimcha, siz xato qilyapsiz. Men buni muhokama qilishni taklif qilaman. Meni kechqurun elektron pochta orqali yuboring, biz gaplashamiz.



Xabar yozing