Ma `lumot

Xloroplastdagi tilakoidlar va lamellar o'rtasidagi farq?


Men tilakoidlar va lamellar o'rtasidagi farqni bilmayman. Men tushunganimdek, tilakoidlar granaga joylashtirilgan "disklar" va grana o'rtasida integral lamellar deb ataladigan membrana mavjud. Ammo mening kitobimda shunday deyilgan: "Ichki membrana lamellarga o'ralgan bo'lib, ular tangalar kabi yig'ilgan. Lamallalarning har bir to'plami granum deb ataladi. Bu menga tilakoidlarning ta'rifiga o'xshaydi. Keyinroq aytilishicha, "grana - tilakoidlar deb ataladigan tekislangan membrana bo'linmalari" ...

Kimdir buni aniqlab bera oladimi?

Oldindan rahmat :)


Yuqoridagi javob chuqurroqdir, shuning uchun men undan voz kechishga harakat qilaman. Birinchidan, lamel-bu plastinkaga o'xshash tuzilmalarni tasvirlash uchun ishlatiladigan so'z. Tilakoid, yassilangan vesikula bo'lib, bu ta'rifga mos keladi, shuning uchun tilakoid - bu lamellarning bir turi. Yuqorida aytib o'tilganidek, qatlamli tizim bir xil tilakoidlardan iborat bo'lib, tilakoidlar alohida lamellardir.

Menda siz bilan bir xil darslik bor, OCR A2 biologiyasi va men tan olishim kerakki, menda ham shunday chalkashlik bor edi. Ushbu darslikda tilakoidlar lamellarning faqat bir turi ekanligi haqida gapirib bo'lmaydi.

Darslikda, shuningdek, xloroplastning ichki membranasi "lamellarga (yupqa plastinkalarga) bukilgani" aytilgan. Xloroplastda ikki turdagi lamellar mavjud, tilakoidlar va intergranal lamellar, ikkalasi ham bir-biri bilan to'plangan, ammo faqat tilakoidlar aytilganidek, "tinglar uyumi" sifatida namoyon bo'ladi. Intergranal lamellar hech qanday tangaga o'xshamaydi, shuning uchun darslik juda adashadi, ular har xil grani (tilakoidlar to'plamlari) bir -biriga bog'lab qo'ygan katta yassilangan membrana qismlari.

E'tibor bering: mening javobim 3 yildan keyin keladi (men hozirda A2 bilan shug'ullanyapman) va ushbu darslik joriy yilda oxirgi marta ishlatilishini ko'radi, chunki joriy A2 darajali o'quv dasturi yangilanadi, umid qilamanki, mening javobim hali ham har qanday narsani tozalashga yordam beradi. chalkashlik OCR bu haqida yana tartibsizlik kerak


Menimcha, siz ushbu asosiy tuzilmani tushunasiz-

Keling, bundan boshlaylik grana qaysikioch rangli stromaga o'ralgan mayda diskret quyuq yashil jismlar

Ammo, yosunlar kabi evolyutsion ibtidoiy hayot shakllarida, individual granum o'rtasida hech qanday farq yo'q ... aksincha ular bir -biriga parallel bo'lgan kitob varaqlari kabi doimiy qatlam yoki lamellar… shunga o'xshash…

Endi,

Xloroplastning bu lamelli shakli barcha yashil o'simliklarda uchraydi

, lekin

yuqori o'simliklarda yo'q. choyshab yoki lamellarning ko'p yoki kamroq alohida qoziqlaridan

(suv o'tlaridan farqli o'laroq, yuqorida aytib o'tilganidek, lamellar barglari butun xloroplastdan o'tadi). Bu lamellarning har biri uchida birlashtirilgan ikkita membranadan iborat va har bir membrananing qalinligi 100-200 angstrom ...

Menke (1960) dan keyin bu juft lamellar deb nomlanadi Tilakoidlar

Endi bularning barchasini birlashtirib,

Lamellar tizimi dan iborat bir xil tilakoidlar , ular ba'zan tiyin kabi yig'ilgan, har bir stek granum deb ataladi (plu. grana)

va bu men tushunmaydigan chalkash savollarni bera oladigan darajada oddiy tushuntirish ... iltimos, batafsilroq yozilishi kerak bo'lgan har qanday qism haqida izoh berishingiz mumkin ...


Xloroplast haqida qisqacha insho

Bu yashil plastidlar. Ular yashil pigmentli xlorofillga ega. Xloroplast fotosintezda ishtirok etadi. Ular bargning mezofill hujayralarida va ildizda xlorenxima hujayralarida uchraydi. Ko'pgina suvo'tlarning hujayralarida faqat bitta Xloroplast mavjud, ammo boshqa rivojlangan o'simliklar guruhlarida har bir hujayrada 20-40 xloroplast mavjud. Ularning kattaligi va shakli o'simliklarning turli guruhlarida farq qiladi. Yosunlarda ular stellet, tasmasimon, chashkasimon, to'rsimon, spiral, varaqsimon, disk yoki planshetga o'xshash. Moxlar, ferns va urug 'o'simliklarida xloroplastlar tekis, dumaloq, tuxumsimon, ellips shaklida bo'ladi.

Rasm manbai: discoveringdna.com/wp-content/uploads/2014/11/chloroplast-labelled-copy.jpg

Ularning batafsil tuzilishi elektron mikroskop yordamida aniqlangan. Har bir xloroplastda lipoproteinlardan tashkil topgan ikkita birlik membrana mavjud. Membranalar ichida oqsilli tuproqli modda - stroma mavjud. Stroma tarkibida turli xil zarralar, osmiofil tomchilar, ribosomalar, DNK va RNK zanjirlari, erigan tuzlar, fermentlar mavjud. Stromada ko'p membranalar joylashgan bo'lib, ular xloroplastning butun uzunligi bo'ylab bir-biriga parallel. Ular lamellar deb ataladi, har bir lamel ikkita birlik membranadan iborat. Lamellar bir-birining ustiga qo'yilgan tuzilmalarga o'xshash 10-100 dumaloq yassi sumkaga ega. Bunday yumaloq tekis struktura tilakoid deb ataladi.

Tilakoidlarning bir to'plamiga granum deyiladi. Turli granalar stroma lamellari yoki lamellar deb ataladigan quvurli birikmalar yordamida boshqa lamellarning donalari bilan bog'lanadi. Har bir xloroplastda 40-60 dona bor. Lana membranalari oqsil va fosfolipidlardan iborat bo'lib, tarkibida xlorofill va karotenoidlar bor. Tilakoidlarning ichki devorida kvantom deb ataladigan mayda granulalar topilgan. Park va Pon (1961) va keyinchalik Park va Biggins (1964) kvantom haqida xabar berishdi. Ilgari kvantasoma asosiy fotosintetik birlik sifatida qabul qilingan, ammo u ishlaydigan fotosintetik birlik emas. Har bir kvantomada 230 ta xlorofill molekulasi mavjud.

Xlorofil molekulasi uzun hidrofobik fitil (C) biriktirilgan murakkab porfirin halqasiga (bosh) ega.28 H39) zanjir (dum). Porfirin halqasi asosan yon zanjirlar bilan bog'langan to'rtta pirol yadrosidan iborat. Molekulaning metall tarkibiy qismi magniy bu halqaga kiritilgan. Gidroliz natijasida uglevodorod fitil guruhi izoprenoid hosilasi bo'lgan spirt fitolini hosil qiladi.


Ovqatlanadigan o'simlik hujayralari modelini tayyorlash uchun kvitansiya

Ishni boshlashdan oldin, men sizga o'simlik hujayralari modelini tayyorlash uchun ingredientlar uchun xaridlar ro'yxatini ko'rsatmoqchiman.

Katta tarvuz, bir quti olcha pomidor, bir quti makkajo‘xori, bir paket Jell-O, bir hovuch karam, bitta avakado, bitta qizil va bitta sariq piyoz.

[bu rasmda] Mening qutulish mumkin bo'lgan o'simlik hujayralari modelining retseptlari.

Men sizga hikoyani aytib berishdan oldin, nima uchun menga bu materiallar kerakligini va ular qanday organellalar turishini taxmin qilmoqchimisiz?


9 -sinf biologiya: 4 -bob Hujayralar va to'qimalar Qisqa savollarga javob

Biz 5 -sinfdan boshlab barcha o'quvchilarga imtihonlarga tayyorlanishni master darajasida bepul taqdim etamiz. Endi bizda maktab bosqichidagi barcha o'quvchilarga fan va san'at bo'yicha barcha talabalar uchun imtihonga tayyorgarlik savollariga javob berishning yana bir muhim bosqichi bor.

Barcha fanlar bo'yicha onlayn testlardan so'ng, Panjob shtatining talabalari bu erda qisqa savollar bo'limini tayyorlashlari uchun keyingi bosqichga tayyorgarlik ko'rish vaqti keldi. Bizda barcha darslarning to'liq to'plami bor, ular aqlli va boblar bo'yicha minglab savollarga to'g'ri javob bilan, tushunish oson.

Bu erda biz 9 -sinf o'quvchilari uchun biologiya bo'yicha to'liq savollar va javoblarni taqdim etamiz. Barcha tashrif buyuruvchilar quyida berilgan savollarga javob berish orqali 9-sinf imtihoniga tayyorlanishlari mumkin.

Ushbu ro'yxatga biz Panjob taxtalarini, san'at va fan talabalarini kiritdik. Ushbu kengash talabalari ushbu qisqa savollarga javoblar bo'limi orqali imtihonlarini osongina tayyorlashlari mumkin

Lahor kengashi 9-10 10 11 12 12 sinflar qisqa savollar Javob

Ravalpindi taxtasi 9 10 10 11 12 12 sinflar qisqa savollar Javob

Gujranwala kengashi 9 -chi 10 -chi 11 -chi 12 -sinflar uchun qisqa savollar Javob

Multon taxtasi 9 10 10 11 12 12 sinflar qisqa savollar Javob

Sargoda doska 9-10-11-12-sinf qisqa savollar Javob

Faysalobod Kengashi 9 10 11 12 sinf qisqa savollar Javob

Sahivol taxtasi 9 -chi 10 -chi 11 -chi 12 -sinflar qisqa savollar Javob

DG Khan Board 9-10 10 11 12 12 sinflar qisqa savollar Javob

Bahwalpur kengashi 9 -chi 10 -chi 11 -chi 12 -sinflar qisqa savollar Javob

Yuqorida aytilganlarning hammasi Panjob kengashi talabalari yillik va sinf testlarini ushbu onlayn test va qisqa savollarga javoblar turkumidan tayyorlaydilar. Yaqin kunlarda bizda Gotest veb -saytida boshqa turdagi tayyorgarlikni taqdim etishning boshqa rejalari bor.


Lamella (hujayra biologiyasi)

A lamel (ko'plik: "lamellar") biologiyada yupqa qatlam, membrana yoki to'qima plastinkasini bildiradi. [1] Bu juda keng ta'rif va turli tuzilmalarga tegishli bo'lishi mumkin. Organik to'qimalarning har qanday yupqa qatlamini lamel deb atash mumkin va individual qatlam bajarishi mumkin bo'lgan juda ko'p funktsiyalar mavjud. Masalan, hujayralararo lipidli qatlam qatlamli disklar birlashib, qatlamli varaq hosil qilganda hosil bo'ladi. Bu disklar pufakchalardan hosil bo'lib, suvning tarqalishida rol o'ynaydigan lamellar qatlamiga ikki qatlamli lipid hosil qiladi, deb ishoniladi. [2]

Hujayra lamellarining yana bir namunasini xloroplastlarda ko'rish mumkin. Tilakoid membranalar aslida birgalikda ishlaydigan qatlamli membranalar tizimi bo'lib, turli qatlamli domenlarga ajratiladi. Ushbu qatlamli tizim o'simliklarga yorug'lik energiyasini kimyoviy energiyaga aylantirish imkonini beradi. [3] Xloroplastlar hidrofobik oqsilli matritsa yoki stroma ichiga joylashtirilgan membranalar tizimi bilan tavsiflanadi. Membranalar tizimining asosiy birligi - bu tekislangan bitta vesikula, bu tilakoid tilakoidlar deb ataladi. Grananing barcha tilakoidlari bir-biri bilan, donachalar esa donalararo lamellar bilan bog'langan. [4]

U ikkita o'simlik hujayrasining ikkita asosiy hujayra devori orasiga joylashtirilgan va hujayra ichidagi matritsadan iborat. Lamel poligalakturonlar (D-galakturon kislotasi) va neytral uglevodlar aralashmasidan iborat. U pektinaza fermentida eriydi.

Lamella, hujayra biologiyasida, lamellipodiya eng old qismi bo'lgan, harakatlanuvchi hujayraning etakchi qirrasini tasvirlash uchun ham ishlatiladi. [5]

Biologik membranalarning lipid ikki qavatli yadrosi qatlamli faza deb ham ataladi. [6] Shunday qilib, ko'p qatlamli liposomalarning har ikki qatlami va bir qatlamli liposoma devori ham deyiladi. lamellar.

  1. ^ Merriam-webster.com. (2017). LAMELLA ta'rifi. [onlayn] Bu erda mavjud: https://www.merriam-webster.com/dictionary/lamella
  2. ^ Swartzendruber, Donald C Wertz, Philip W Kitko, David J Madison, Kathi Downing, Donald T (1989). "Sutemizuvchilarning korneum qatlamidagi hujayralararo lipid lamellarining molekulyar modellari". Tergov dermatologiyasi jurnali. 92 (2): 251–7. doi: 10.1111/1523-1747.ep12276794. PMID2918233.
  3. ^
  4. Shimoni, E (2005). "Elektron tomografiya yordamida aniqlangan yuqori o'simlikli xloroplastli tilakoidli membranalarning uch o'lchovli tashkiloti". O'simlik hujayrasi onlayn. 17 (9): 2580-6. doi: 10.1105/tpc.105.035030. JSTOR4130938. PMC1197436. PMID 16055630.
  5. ^Oksford biokimyo va molekulyar biologiya lug'ati, Oksford universiteti matbuoti [sahifa kerak]
  6. ^
  7. "Tsitoskeleton va hujayra migratsiyasi - lamellipodiya".
  8. ^
  9. Gabriel, Jan-Kristof P. Kamerel, Franck Lemaire, Bruno J. Desvaux, Herve Davidson, Patrik Batail, Patrik (2001). "Kengaytirilgan qattiq o'xshash choyshablarga asoslangan shishgan suyuq kristalli qatlamli faza" (PDF). Tabiat. 413 (6855): 504–508. doi: 10.1038/35097046. PMID11586355.
  • Yashroy, R. C (1990). "Salbiy binoni elektron mikroskopi yordamida xloroplast membranali lipidlarning qatlamli dispersiyasi va fazali ajralishi". Biologiya fanlari jurnali. 15 (2): 93–8. Doi: 10.1007/BF02703373.

Bu hujayra biologiyasi maqolasi. Siz Vikipediyani kengaytirish orqali unga yordam bera olasiz.


Qurg'oqchilik stressining shakarqamish barglaridagi anatomik tuzilishga va xloroplastning yuqori tuzilishiga ta'siri.

Shakar qamishida qurg'oqchilikka chidamlilik mexanizmini o'rganish uchun ma'lumotnoma berish uchun shakarqamish barglaridagi xlorofill tarkibi va xloroplast ultrastrukturasining o'zgarishi tahlil qilindi. Ushbu tadqiqot shakarqamish navlari, kuchli qurg'oqchilikka chidamli F172 va kuchsiz qurg'oqchilikka chidamli YL6, issiqxona sharoitida idishlar tajribasida o'simlik materiallari yordamida o'tkazildi. Uzayish bosqichida o'simliklar har xil darajadagi qurg'oqchilik stressini ta'minladilar: (1) tuproq suvining 65-70 % gacha bo'lgan engil qurg'oqchilik (2) tuproq tarkibidagi suvning 45-65 % gacha bo'lgan o'rtacha qurg'oqchilik (3) qattiq qurg'oqchilik Tuproq suvining 25-45 % sig'imi va (4) 70 % tuproq suvi sig'imi bilan nazorat qilish. Barglardagi xlorofil miqdori o'lchandi, yashil barglar soni va xloroplast ultrastrukturasining o'zgarishi kuzatildi. Qurg'oqchilik stressi jarayonida shakarqamishning yashil barglari va xlorofill tarkibi sezilarli darajada kamayganligi aniqlandi. Yuqori va pastki kesikula qalinligi qurg'oqchilik davrida qalinlashgan, ammo YL6 navining pastki epidermal kesikulasining qalinligi kuchli qurg'oqchilik sharoitida qisqargan. Ultrastrukturani kuzatish shuni ko'rsatdiki, aksariyat hollarda xloroplastlar hujayra devoriga yaqin joylashgan va yaxshi joylashtirilgan, xloroplastda tilakoidlar esa xloroplastlarda tartibli joylashtirilgan. Qurg'oqchilik stressining davom etishi bilan plazmoz paydo bo'ldi, xloroplastlar hujayraning markaziga yaqinlashdi va asta -sekin uzun ovaldan deyarli yumaloqqa aylandi va kraxmal donalari ko'payib ketdi. Qattiq qurg'oqchilik sharoitida F172 xloroplast tuzilmasining yaxlitligini saqlab qoldi, YL6 tarkibidagi xloroplast esa qattiq deformatsiyalanib, shakli xiralashgan.

Bu obuna tarkibini oldindan ko'rish, sizning muassasangiz orqali kirish.


Xloroplastlarning ultra tuzilishi

Mening kitobimda aytilishicha, 1 -fotosistema har kuni donalararo lamellarda, 2 -fotosistema deyarli faqat granal lamellarda bo'ladi.
donalararo lamellar va granal lamellar o'rtasidagi farq nima?
Shuningdek, quyidagi to'g'ri:
tilakoidlar to'plangan membranalardir. Grana-tilakoidlar to'plami va lamellar turli granalardagi tilakoidlarni bog'laydigan diskka o'xshash tuzilmalardir.

NADP vodorod atomlarini yoki vodorod ionlarini (fotolizdan) olib yuradimi?

Siz qidirayotgan narsa emasmi? Harakat qilib ko'ring

(Asl xabar muallifi Illuminati)
Mening kitobimda aytilishicha, 1-fotosistema asosan intergranal lamellarda va 2-fototizim deyarli faqat grannal lamellarda sodir bo'ladi.
intergranal lamellar va granal lamellar o'rtasidagi farq nima?
Shuningdek, quyidagilar to'g'ri:
tilakoidlar - bu biriktirilgan membranalar. Grana-tilakoidlar to'plami va lamellar turli granalardagi tilakoidlarni bog'laydigan diskka o'xshash tuzilmalardir.

NADP vodorod atomlarini yoki vodorod ionlarini (fotolizdan) olib yuradimi?

Sizning kitobingizda aytilganlar to'g'ri. "Tilakoidlar" shunchaki tilakoid lümenini hosil qiluvchi membranalar tarmog'iga ishora qiladi, ular to'planishi shart emas. Donacha lamellarida ular birikkan, granumlar orasidagi o'zaro bog'lovchi membranalar bo'lgan stroma lamellarida membrana yig'ilmaydi. Fikrni tushunish uchun har qanday xloroplast diagrammasiga qarang!

NADP gidrid ionini olib yuradi, (1 proton va 2 elektron aka. H-). NADP ham, NAD ham substratdan 2 ta elektron va 2 protonni olib tashlaydi, biroq 1 proton atrofga tarqaladi. Odatda bu "NADPH + H" deb yozilib, 2 protonni olib tashlashni ta'kidlaydi. NADPH2, menimcha, xuddi shu narsani aytishning noto'g'ri usuli.

Ammo granal lamellar va intergranal lanellalar o'rtasidagi farq nima. Intergranal grananing o'rtasida bo'lishni taklif qiladi, shuning uchun granal lamellar qayerda joylashgan?

Mening kitobimda, NADP ikkita mustaqil vodorod atomini stromaga olib boradi, bu esa mustaqil mustaqil reaktsiya sodir bo'lishi uchun (GP TP ga tushadigan bosqich). NADPH + H + vodorodni (1 proton, 1 elektron) va protonni olib yurishni anglatmaydi, bu esa mantiqiy emas.
Nima uchun gidrid ioni?
Atrof deganda, siz proton gradyanini yaratish uchun tilakoid bo'shliqni nazarda tutyapsizmi?

Bundan tashqari, men har doim NADPHni kamaytirish haqida gapirganda, biz elektron va/yoki vodorod haqida gapirganmiz deb o'ylaganman. Ammo GP va TP ikkalasida ham 7 ta gidrogen mavjud. NADPH gidrogenlari qayerga ketadi, chunki gidrogenlarda hech qanday o'zgarish yo'q. GP va TP o'rtasidagi yagona farq shundaki, GP qo'shimcha kislorodga ega. Bu shuni anglatadiki, biz GP kamayadi deganimizda, kislorod yo'qoladi va kislorod ikkita vodorod atomini birlashtiradi va yon mahsulot sifatida suv hosil qiladi. Men buni boshqacha tushunmayapman.

(Asl xabar muallifi Illuminati)
Ammo granal lamellar va donalararo lanellalar o'rtasidagi farq nima? Intergranal grananing o'rtasida bo'lishni taklif qiladi, shuning uchun granal lamellar qayerda joylashgan?

Mening kitobimda, NADP ikkita mustaqil vodorod atomini stromaga olib boradi, bu esa mustaqil mustaqil reaktsiya sodir bo'lishi uchun (GP TP ga tushadigan bosqich). NADPH + H+ vodorod (1 proton, 1 elektron) va proton tashilayotganligini anglatmaydimi, bu unchalik mantiqiy emas.
Nima uchun gidrid ioni?
Atrof deganda, siz proton gradyanini yaratish uchun tilakoid bo'shliqni nazarda tutyapsizmi?

Bundan tashqari, men har doim NADPHni kamaytirish haqida gapirganda, biz elektron va/yoki vodorod haqida gapirganmiz deb o'ylaganman. Ammo GP va TP ikkalasida ham 7 ta gidrogen mavjud. NADPH gidrogenlari qayerga ketadi, chunki gidrogenlarda hech qanday o'zgarish yo'q. GP va TP o'rtasidagi yagona farq shundaki, GP qo'shimcha kislorodga ega. Bu shuni anglatadiki, biz GP kamayadi deganimizda, kislorod yo'qoladi va kislorod ikkita vodorod atomini birlashtiradi va yon mahsulot sifatida suv hosil qiladi. Men buni boshqa yo'l bilan tushunmayapman.

Hammasi bir xil membrana, lekin boshqacha joylashtirilgan. Bu erda ko'rib turganingizdek:

Bir-birining ustiga tangalar kabi ko'rinadigan tuzilmalar-granum, stromal lamellar-bu bir-biriga bog'langan sariq bo'lmagan birikmalar. Sizga NAD va gidrid ionlarini qanday tushuntirishni bilmayman, lekin men harakat qilaman

Chapda siz NADni ko'rishingiz mumkin, bu erda musbat zaryadli azot atomiga ega, N+. NAD biror narsadan elektron va protonlarni olib tashlaganda, NADga 1 proton qo'shiladi, pastki qismida NADH hosil qiladi, bu 1 elektron bilan birga keladi. Keyin boshqa elektron N+ ga qo'shiladi, shuning uchun u endi zaryadga ega emas. Bu obligatsiyalarni biroz qayta tartibga soladi.

Shunday qilib, NAD 1 proton va 2 elektronni olishini ko'rishingiz mumkin, shuning uchun biz qo'shimcha elektronga ega bo'lgan vodorod bo'lgan gidrid ionini oladi, shuning uchun manfiy zaryad:

Atrof -muhit deganda, men aytmoqchimanki, proton reaksiya atrofidagi tilakoid lümeni, stroma va suyuqlikda qoladi.


Fotosintez nima

Fotosintez - bu anabolik jarayon bo'lib, unda yashil o'simliklar quyosh nuri tushganda karbonat angidrid va suv bilan uglevodlarni sintez qilib, kislorodni mahsulot sifatida ishlab chiqaradi. Fotosintez bo'yicha tadqiqotlar atigi 300 yil oldin paydo bo'lgan. Ba'zi muhim tajribalar berilgan (i) Jozef Prestli o'simliklar CO ni olish qobiliyatiga ega ekanligini ko'rsatdi2 atmosferadan O ni chiqaradi2, (ii) Yan Ingenhousz Pristli ishini tasdiqladi va O ning chiqarilishini aniqladi2 o'simliklar tomonidan faqat quyosh nurida va faqat o'simliklarning yashil qismlarida mumkin edi, (iii) Hill reaktsiyasi 1939 yilda Robert Xill tomonidan kashf etilgan, bunda izolyatsiyalangan xloroplastlar oksidlovchi vosita (temir tuzlari) ishtirokida yoritilganda kislorod va vodorod hosil qiladi. ). Fotosintez tenglamasi:

Fotosintezda CO2 sobit yoki uglevodlarga aylanadi (glyukoza C6H12O6). O2 ni chiqarish uchun suv yorug'lik ta'sirida bo'linadi (suvning fotolizi deb ataladi). O2 chiqarilishi CO2 dan emas, balki suv molekulasidan keladi.


Vakuolalar

Vakuolalar saqlash va tashish vazifasini bajaradigan membrana bilan qoplangan qoplardir. Vakuolaning membranasi boshqa hujayra tarkibiy qismlarining membranalari bilan birlashmaydi. Bundan tashqari, o'simlik vakuolalaridagi fermentlar kabi ba'zi vositalar makromolekulalarni parchalaydi.

Markaziy vakuol

Ilgari biz o'simlik hujayralarining muhim tarkibiy qismlari sifatida vakuolalarni eslatib o'tdik. Agar siz 2b -rasmga qarasangiz, o'simlik hujayralarining har birida hujayraning ko'p qismini egallagan katta markaziy vakuolasi borligini ko'rasiz. The markaziy vakuol o'zgaruvchan atrof-muhit sharoitlarida hujayra ’s suv kontsentratsiyasini tartibga solishda asosiy rol o'ynaydi. Agar siz bir necha kun davomida o'simlikni sug'orishni unutib qo'ysangiz, u qurib ketishini payqadingizmi? Buning sababi shundaki, tuproqdagi suv konsentratsiyasi o'simlikdagi suv konsentratsiyasidan pastroq bo'lganda, suv markaziy vakuolalar va sitoplazmadan tashqariga chiqadi. Markaziy vakuol kichrayishi bilan u hujayra devorini qo'llab -quvvatlamaydi. O'simlik hujayralarining hujayra devorlarini qo'llab -quvvatlashni yo'qotishi o'simlikning chirigan ko'rinishiga olib keladi.

Markaziy vakuol ham hujayraning kengayishini qo'llab -quvvatlaydi. Agar markaziy vakuol ko'proq suvni ushlab tursa, hujayra kattalashib, yangi sitoplazmani sintez qilish uchun ko'p kuch sarflamaydi. Sovutgichda quritilgan seldereyni bu jarayon yordamida qutqarish mumkin. Poyalarning uchini kesib oling va ularni bir stakan suvga soling. Ko'p o'tmay, selderey yana qattiq va qarsillab qoladi.

2 -rasm. Bu raqamlar (a) odatdagi hayvon hujayrasi va (b) tipik eukaryotik o'simlik hujayrasining asosiy organellalarini va boshqa hujayra komponentlarini ko'rsatadi. O'simlik hujayrasida hujayra devori, xloroplastlar, plastidlar va markaziy vakuola mavjud - hayvonlar hujayralarida uchramaydigan tuzilmalar. O'simlik hujayralarida lizosomalar yoki sentrosomalar mavjud emas.


Tilakoidlarning biogenezi

Yetuk xloroplastlarda ko'rinadigan murakkab tilakoid ultrastruktura qorong'u o'sgan to'qimalarda joylashgan proplastidlarda kuzatilmaydi, lekin uning shakllanishi yorug'lik ta'sirida tez boshlanadi. Tilakoid biogenez jarayoni lipidlar, oqsillar va xlorofilllarning muvofiqlashtirilgan yig'ilishini talab qiladi, ular birgalikda tilakoid membranasi massasining & gt98% ni tashkil qiladi (Murfi, 1986). Ajablanarlisi shundaki, lipidlar faqat tarkibini tashkil qiladi

Membrana sirtining 30% (Kirxxof va boshqalar., 2002). Ulardan & gt50% odatda tilakoidlar sharoitida ikki qatlamli bo'la olmaydi (Webb va Green, 1991). Tilakoid biogenezida komponentlar yig'ilishining o'zaro bog'liqligini aniqlashda mutant o'simliklar bo'yicha tadqiqotlar eng foydali bo'ldi.

Etiolyatsiya

Proplasidlardagi membrana tizimi etuk xloroplastlarga qaraganda ancha sodda. Uning oddiy pufakchali tuzilmalari fotosintez bilan bog'liq bo'lgan oz miqdordagi oqsillarni o'z ichiga oladi (Odam va boshqalar., 2011). Yorug'lik bo'lmasa, proplastid etioplastga aylanadi, uning ichki membranasi bir-biriga bog'langan naychalarning yarim kristalli tarmog'ini hosil qiladi, ular prolamellar tanasi deb ataladi (Rosinski va Rozen, 1972). Protilakoidlar prolamellar tanasining kengaytmalari sifatida rivojlanadi, lekin ularning tarkibida monogalaktosildiatsilgliserol (MGDG) miqdori kamroq bo'ladi, shuning uchun ularga tekis qatlamli tuzilish hosil qilish imkonini beradi (Selstam va Sandelius, 1984) (6A -rasm). Prolamellar tanasi fotosintetik jihatdan faol emas, lekin uning proteomasini tahlil qilish fotosintetik yorug'lik reaktsiyalari, Kalvin tsikli, oqsil sintezi (shu jumladan, chaperonlar) va pigment biosintezi bilan bog'liq bo'lgan 64 ta oqsilni aniqladi (Blomkvist). va boshqalar., 2008). Bu vaqtga kelib, ATP sintazasi to'liq yig'iladi (Plöscher va boshqalar., 2011) va dimerik Cyt b6f Kompleksda faqat etuk xlorofill yo'q a (Reisinger va boshqalar., 2008). Bundan farqli o'laroq, PSII biogenezi murakkab bosqichda to'xtatiladi va PSI yig'ilishi, ehtimol, keyinchalik ko'kalamzorlashtirish jarayonida sodir bo'ladi (Myuller va Eyxaker, 1999). Etioplastlarda LHClar hali membranaga kiritilmagan (Kutkat va boshqalar., 1997). Prolamelyar tanalarda eng ko'p uchraydigan oqsil - bu NADPH: protoxlorofillid oksidoreduktaza (POR) va bu fermentga ega bo'lmagan mutantlar protoxlorofilidning prekursorlarini to'playdi va prolamellar tanasiga ega emas (Lebedev) va boshqalar., 1995 yil Sperling va boshqalar., 1998). Prolamellar tanasining keyingi asosiy tarkibiy qismlari protoklorofilid, NADPH va ikki qatlamli bo'lmagan lipid MGDG (Selstam va Sandelius, 1984 Adam) va boshqalar., 2011). PORning yuqori miqdori (oqsil tarkibining 90%) MGDG tomonidan qabul qilingan kub lipid tuzilishiga mos keladi va shuning uchun prolamellar jismlarining yarim kristalli shakliga to'g'ri keladi (Selstam va Sandelius, 1984 Ryberg va Sundqvist, 1988). Yorug'likka moslashishning dastlabki bosqichi sifatida protoklorofilid POR orqali xlorofilidga qaytariladi va keyinchalik xlorofillga esterlanadi (Fon Vettshteyn). va boshqalar., 1995). Shu bilan birga, prolamellar tanasi yarim kristalli tuzilishini yo'qotadi va ekstrudirovka qilingan lamellar stroma bo'ylab parallel ravishda tekislanadi (6B, C-rasm). Prolamellar tanasining lipidlari to'g'ridan-to'g'ri protilakoidlar tarkibiga kiradimi yoki pufakchalar orqali uzatiladimi, aniq emas (Rosinski va Rosen, 1972 Odam va boshqalar., 2011). Yarim kristalli prolamellar tanasining planar tilakoidlarga aylanishi (6D-rasm) 1 soatdan bir kungacha davom etishi mumkin.

Yorug'likka bog'liq de-etiolyatsiya jarayonining sxematik ko'rinishi va tilakoid membranalarning biogenezi. Ushbu soddalashtirilgan sxema PSII, PSI va LHCga qaratilgan. (A) Etioplast tarkibida protilakoidlar va yarim kristalli prolamellar tanasi mavjud. Ikkinchisi asosan MGDG, POR va protoxlorofilliddan iborat. MGDG va POR birgalikda prolamellar tanasini tashkil etuvchi kubik lipid strukturasini hosil qiladi. B) Etioxloroplast bosqichi. Deetiolatsiya jarayoni yorug'lik ta'sirida va yorug'lik va NADPHga bog'liq bo'lgan protoklorofilidning POR tomonidan kamayishi bilan boshlanadi. Yarim kristalli prolamellar tanasi qismlarga ajratiladi. Prolamellar tanasining lipidlari to'g'ridan-to'g'ri yoki vesikulyar yoki quvurli oraliq mahsulotlar orqali etuk protilakoidlarga qo'shiladimi, noma'lum. Rivojlanayotgan tilakoidlarga asosan monomerik oqsillar kiradi. (C) Lamellar tuzilmalari xloroplast ichida parallel ravishda hizalanadi. Protein komplekslarining shakllanishi bilan tilakoidlar fotoaktiv holatga o'tadi. (D) mega- va superkomplekslarni birlashganda etuk tilakoidlarga xos bo'lgan grana to'plamlari hosil bo'ladi. Lipidlar tilakoidlarga faqat (i) vezikulyar yo'l orqali yetadi, lekin (ii) eriydigan glitserolipid oqsillari bilan yoki (iii) ichki konvertning invaginatsiyasi yoki to'g'ridan -to'g'ri aloqa joylari orqali ham ta'minlanishi mumkin deb taxmin qilinadi. Etioplastlarning de-etiolyatsiyasi bilan bog'liq jarayonlarning sxematik tasviri oraliq bosqichlarning murakkabligiga adolat qilmaydi (Sollymosi va Shoefs, 2010 da ko'rib chiqilgan). Misol uchun, elektron mikrograflarda xuddi shu xloroplastda grana suyaklari va prolamellar jismlari kuzatilgan (Solymosi va Schoefs, 2010).

Yorug'likka bog'liq de-etiolyatsiya jarayonining sxematik ko'rinishi va tilakoid membranalarning biogenezi. Ushbu soddalashtirilgan sxema PSII, PSI va LHCga qaratilgan. A) Etioplast tarkibida protilakoidlar va yarim kristalli prolamellar tanasi mavjud. Ikkinchisi asosan MGDG, POR va protoxlorofilliddan iborat. MGDG va POR birgalikda prolamellar tanasini tashkil etuvchi kubik lipid strukturasini hosil qiladi. (B) Etioxloroplast bosqichi. Deetiolatsiya jarayoni yorug'lik ta'sirida va yorug'lik va NADPHga bog'liq bo'lgan protoklorofilidning POR tomonidan kamayishi bilan boshlanadi. Yarim kristalli prolamellar tanasi qismlarga bo'linadi. Prolamellar tanasining lipidlari etuk protilakoidlarga to'g'ridan -to'g'ri yoki vesikulyar yoki naychali oraliq moddalar orqali kiradimi, noma'lum. Rivojlanayotgan tilakoidlarga asosan monomerik oqsillar kiradi. (C) Lamellar tuzilmalari xloroplast ichida parallel ravishda hizalanadi. Protein komplekslarining shakllanishi bilan tilakoidlar fotoaktiv holatga o'tadi. (D) etuk tilakoidlarga xos bo'lgan grana stakalari mega va superkomplekslar qo'shilganda hosil bo'ladi. Lipidlar tilakoidlarga faqat (i) vezikulyar yo'l orqali yetadi, lekin (ii) eriydigan glitserolipid oqsillari bilan yoki (iii) ichki konvertning invaginatsiyasi yoki to'g'ridan -to'g'ri aloqa joylari orqali ham ta'minlanishi mumkin deb taxmin qilinadi. Etioplastlarning de-etiolyatsiyasi bilan bog'liq jarayonlarning sxematik tasviri oraliq bosqichlarning murakkabligiga adolat qilmaydi (Sollymosi va Shoefs, 2010 da ko'rib chiqilgan). Misol uchun, elektron mikrograflarda xuddi shu xloroplastda grana suyaklari va prolamellar jismlari kuzatilgan (Solymosi va Schoefs, 2010).

Lipid birikmasi

Tilakoid membranada beshta asosiy lipid bor. Ikki qatlamli bo'lmagan MGDG umumiy lipidlarning 52% ni tashkil qiladi (Kirchhoff va boshqalar., 2002). Kichik bosh guruhi tufayli MGDG teskari olti burchakli (HIIfizik pH va haroratda eritmadagi tuzilmalar (Goss va Vilgelm, 2010). Digalaktosildiatsilgliserol (DGDG) 27%, sulfokinovosilsilgliserol (SQDG) 15%, fosfatidilgliserol (PG) 3%va fosfatidilxolin (PC) 3%ni tashkil qiladi (Webb va Green, 1991 Kirchhoff) va boshqalar., 2002). Bu lipidlarning hammasi sintezi xloroplast konvertida yakunlanganligi sababli, ularni tilakoidlarga uzluksiz tashish mexanizmi bo'lishi kerak (Jouhet va boshqalar., 2007 Benning, 2008). Lipitlarning bu o'tishi (i) vezikulyar yo'l (ii) eriydigan glitserolipid oqsillari yoki konvertni tilakoidlarga to'g'ridan -to'g'ri bog'laydigan invaginatsiyalar orqali sodir bo'ladimi (6D -rasm) (Holthuis va Levin, 2005 Jouhet) va boshqalar., 2007). MGDG sintaza 1 nuqsonli mutant (mgd1) fotosintetik faol membranalarni ishlab chiqara olmaydi, lekin ichki konvertning invaginatsiyasini ko'rsatadi (Kobayashi) va boshqalar., 2013). Biroq, sovuq inkubatsiya qilingan o'simliklarda vesikulalarning paydo bo'lishi (Morre va boshqalar., 1991) maqsadli membranalar bilan sintez qilish uchun energiyaga bo'lgan talab oshganda, sovuq sharoitda sitozolda ko'riladigan COPII pufakchalariga o'xshaydi (Saraste) va boshqalar., 1986 Morre va boshqalar., 1989) tilakoidlarning biogenezi va saqlanishida vesikulyar trafik rolini ko'rsatadi (Votknecht va Westhoff, 2001).

"Plastidlarda vesikulani qo'zg'atuvchi oqsil" (VIPP1) bo'lmagan mutantlar yuqorida aytilgan sovuq ta'sirli pufakchalarga ega emaslar va tilakoid biogenezida nuqsonli (Kroll) va boshqalar., 2001). Chunki u ichki konvertda ham, tilakoidlarda ham joylashgan (Li va boshqalar., 1994), lipidlar va hidrofob karotenoidlarni tilakoidlarga tashuvchi vesikulalar hosil bo'lishida VIPP1 ning roli taklif qilingan (Kroll va boshqalar., 2001). VIPP1, PspA (bakterial fag-zarba oqsili A) siyanobakterial gomologi uchun mutantlar, shuningdek, tilakoid nuqsonli fenotipni (Vestfal) ko'rsatadi va boshqalar., 2001) va buning uchun membrana yaxlitligini saqlash funktsiyasi taklif qilindi (Xankamer va boshqalar., 2004 standart va boshqalar., 2008). PspA va Vipp1 o'rtasida saqlangan markaziy a-spiral domen oligomerik halqa tuzilishini shakllantirish uchun javobgar ekanligini unutmang (Aseeva). va boshqalar.N-terminal a-spirali lipidlarni bog'lash va yuqori molekulyar og'irlikdagi kompleksni yig'ish vositachiligida vositachilik qiladi (Otters). va boshqalar., 2013). Ushbu kompleksning dinamikasi HSP70B -CDJ2 -CGE1 chaperones (Liu) tomonidan boshqariladi. va boshqalar., 2005 yil Liu va boshqalar., 2007), lekin HSP90 multimerni demontaj qilishga yordam berishi mumkin va u yo'q bo'lganda faqat bir nechta tilakoid membranalar hosil bo'ladi (Feng va boshqalar., 2014). Boshqa topilmalar, VIPP1 o'zining bakterial gomologi vazifasini bajarishi mumkinligi, ya'ni vesikulalarni qo'zg'atish o'rniga xloroplast konvertini ushlab turishi, shu bilan tilakoid biogeneziga harakatlantiruvchi emas, balki himoya ta'sir ko'rsatishi mumkinligini ko'rsatadi. va boshqalar., 2012). Tilakoid bilan bog'liq bo'lgan VIPP1 shunga o'xshash funktsiyaga ega, deb taxmin qilingan, ammo aniq isbot hali ham mavjud emas (Votknecht va boshqalar., 2012 Chjan va Sakamoto, 2013). Bundan tashqari, VIPP1 cpTat import yo'li uchun substratlarning bog'lanishini kuchaytirishi aniqlandi (Lo va Theg, 2012). Qizig'i shundaki, so'nggi natijalar tilakoid yadro komplekslarini yig'ishda VIPP1 rolini ko'rsatmoqda ( Nordhues va boshqalar., 2012). Ushbu topilmalarga asoslanib, Ryutgers va Shroda (2013) VIPP1 tilakoid membranalari paydo bo'ladigan joylar deb hisoblanadigan va hech bo'lmaganda PSII biogenezi paydo bo'lgan deb hisoblanadigan tilakoid markazlarida tarkibiy rolni bajaradigan modelni taqdim etdilar. Bundan tashqari, VIPP1 membranada o'ziga xos lipidlarning to'planishini osonlashtiradigan mikrodomenlarni yaratishi mumkin, bu esa o'z navbatida translokazlar funktsiyasiga yordam beradi (Lo va Theg, 2012 Rütgers va Schroda, 2013).

Ko'rinib turibdiki, VIPP1 etuk xloroplastlarda vesikulyar tashishda rol o'ynamaydi, lekin boshqa bir qancha oqsillar bunday omillarga nomzod bo'lib qoladilar. Thus, a bioinformatics approach has identified chloroplast-located homologues of the COPII vesicular pathway between the endoplasmic reticulum and Golgi apparatus ( Andersson and Sandelius, 2004). One essential component for assembly of the COPII coat is the GTPase Sar1, whose chloroplast-located homologue cpSar1 also shows GTPase activity in vitro and has been linked to thylakoid biogenesis ( Garcia va boshqalar., 2010). Although a direct connection with vesicle coat assembly could not be demonstrated, the protein’s presence at the inner envelope and in the stroma is compatible with a function in vesicle initiation. Furthermore, cpSar1 has been detected around cold-induced vesicles ( Garcia va boshqalar., 2010). Vaholanki cpSar1 knock-out mutants show developmental arrest before greening, cpSar1 RNAi (RNA interference) lines show an interesting intermediate phenotype with respect to thylakoid biogenesis. In these lines, plastids contain vesicles of various sizes that eventually coalesce and form the typical mature grana stacks ( Garcia va boshqalar., 2010).

The dynamin family member FZL is also localized at the envelope and thylakoids, and shows GTPase activity, but in FZL knock-out plants disruption of thylakoid ultrastructure is less severe ( Gao va boshqalar., 2006) than in cpSar1 knock-outs. Although grana stacks are disorganized and vesicles accumulate, FZL is believed to play a more prominent role later in thylakoid development ( Gao va boshqalar., 2006 Adam va boshqalar., 2011).

The THF1 (THylakoid Formation1) protein is also assumed to be involved in vesicular trafficking because in thf1 mutants white/yellow patches appear that completely lack grana stacks or any form of thylakoid membrane but accumulate membrane vesicles ( Wang va boshqalar., 2004). THF1 is identical to Psb29, which is involved in PSII biogenesis ( Keren va boshqalar., 2005). This finding is corroborated by the observation that thf1 mutants retain a PSII–LHCII supercomplex in the dark, which implies an important role for THF1/Psb29 in PSII dynamics ( Huang va boshqalar., 2013). Therefore, it cannot be excluded that THF1/Psb29 might be involved in the fusion of PSII-loaded vesicles emerging from the envelope ( Khan va boshqalar., 2013), although this seems at variance with the continuous influence of THF1 on leaf development including leave senescence ( Huang va boshqalar., 2013).

Given the complexity of COPII vesicular transport, a mechanism dedicated solely to the transport of lipids from the envelope to thylakoids is hard to imagine, especially since the non-bilayer-forming nature of MGDG would complicate such mechanisms. In this context, two observations are of interest: (i) the MDGD:DGDG ratio is three times lower in developing than in mature thylakoids ( Andersson va boshqalar., 2001) and (ii) the existence of non-bilayer structures in thylakoids and their ability to exchange lipids with the bilayer phase ( Krumova va boshqalar., 2008). Thus, the integration of high concentrations of MGDG into a lipid bilayer relies on the presence of membrane proteins. If the protein to MGDG ratio is lowered, MGDG cannot be kept within the bilayer, but migrates into non-bilayer structures. However, whether bilayer and non-bilayer phases can co-exist in vesicles too remains speculative. Alternatively, it was suggested that a vesicle pathway might also transport non-lipid components ( Westphal va boshqalar., 2003 Benning, 2009). This idea is in line with the identification of the plasma membrane as the location of initial photosystem biogenesis in cyanobacteria ( Zak va boshqalar., 2001), although this apparently does not hold for A. thaliana ( Che va boshqalar., 2013). In an ongoing bioinformatics analysis, the search for components of the vesicular transport mechanism in plastids has been expanded to associated factors ( Khan va boshqalar., 2013). In this study, chloroplast-targeted homologues of coat proteins, cargo receptors, tethering factors, and SNAREs were identified. Some 80% of the putative cargo proteins could be linked to functions in thylakoids such as biogenesis, stress responses, and photosynthesis ( Khan va boshqalar., 2013).

Despite the lack of conclusive experimental proof, the evidence for a vesicular transport system within the chloroplast cannot be easily dismissed ( Brandizzi, 2011).

The role of protein complexes in thylakoid biogenesis

The vast majority of the thylakoid surface is occupied by protein complexes, which account for >70% of the total thylakoid membrane area ( Kirchhoff va boshqalar., 2002). Thus, it seems likely that thylakoid biogenesis is influenced by the insertion of protein complexes into the lipid bilayer matrix. Most of the thylakoid proteins are encoded in the nucleus and synthesized in the cytosol, and must be post-translationally imported into the chloroplast. The pathways mediating this transport, and its evolution and regulation, have been extensively reviewed ( Gutensohn va boshqalar., 2006 Strittmatter va boshqalar., 2010 Shi and Theg, 2013). Recently, it was suggested that lumenal proteins are also essential for thylakoid biogenesis ( Shipman-Roston va boshqalar., 2010 Järvi va boshqalar., 2013). Their proper maturation may be a key step in the assembly of thylakoids, as plants mutant for the processing peptidase PLSP1, which is involved in the maturation of lumenal proteins (such as OE33, OE23, and plastocyanin), have been shown to accumulate large amounts of vesicles in the stroma but fail to develop intact thylakoids in adult plants ( Inoue va boshqalar., 2005 Shipman and Inoue, 2009 Shipman-Roston va boshqalar., 2010). Here, the critical step seems to be the removal of the thylakoid-transfer signal. Without its removal, certain newly imported proteins are not released from the thylakoid membrane ( Frielingsdorf and Klösgen, 2007) and are subsequently degraded ( Midorikawa and Inoue, 2013).

Generally, it is difficult to determine unambiguously the importance of integral membrane proteins for thylakoid biogenesis, since their absence results in significant perturbation of photosynthetic activity. In the following, defects in the assembly of the major thylakoid protein complexes will be reviewed in the context of their effects on thylakoid biogenesis.

Mutants without PSI are incapable of photoautotrophic growth. First identified in a series of high chlorophyll fluorescence (hcf) mutants ( Meurer va boshqalar., 1996), hcf101 was depleted of PSI and showed an impaired thylakoid ultrastructure completely devoid of stroma lamellae ( Stöckel and Oelmüller, 2004). HCF101 was found to be involved in the provision of Fe–S clusters required for PSI assembly ( Lezhneva va boshqalar., 2004 Schwenkert va boshqalar., 2010). Interestingly, other mutants specifically lacking PSI form fragmentary stroma lamellae but still express near wild-type levels of the light-harvesting complexes. These include strains defective for the PSI assembly factor PPD1 (PsbP-domain protein1) ( Liu va boshqalar., 2012), PSI-F, a subunit of PSI ( Haldrup va boshqalar., 2000), and Pale yellow green7 (Pyg7) ( Stöckel va boshqalar., 2006), as well as hcf101, hcf113, va hcf140 ( Amann va boshqalar., 2004). Therefore, it can be concluded that the presence of PSI is essential for thylakoid biogenesis, more specifically the formation of the stroma lamellae.

The aforementioned PSII assembly mutant hcf136 forms enlarged and denser grana stacks, while light-harvesting complexes assemble normally ( Meurer va boshqalar., 1998). In Low PSII Accumulation1 (LPA1) lines, which retain 20% of the wild-type PSII amount, grana stacks are shorter and thinner, but the overall effect on thylakoid ultrastructure is less severe ( Peng va boshqalar., 2006). In the absence of AtCtpA, a protein required for maturation of the PSII reaction centre protein D1, no functional PSII complexes, and few grana stacks, could be assembled ( Che va boshqalar., 2013). Conversely, overexpression of maize plastidial transglutaminase in tobacco increased the numbers of PSII centres in the appressed grana, leading to larger grana stacks and reduced stroma lamellae ( Ioannidis va boshqalar., 2009). The lack of ATAB2 (Arabidopsis homologue of Chlamydomonas Tab2), which is presumably involved in the biogenesis of both photosystems, results in an intermediate thylakoid phenotype ( Dauvillée va boshqalar., 2003 Barneche va boshqalar., 2006). Yilda atab2 mutants, PSI complexes are absent, PSII is decreased 5-fold, while the Cyt b6f and ATPase complexes are expressed normally, leading to a significant decrease in stroma lamellae and a general decrease in thylakoid membrane content ( Barneche va boshqalar., 2006).

Light-harvesting complex proteins (LHCPs)

Post-translational insertion of the LHCPs into thylakoids is mediated by the signal recognition particle (cpSRP) pathway ( Schünemann, 2004). In the case of LHCPs, this works in close cooperation with FtsY and Albino3 (ALB3) ( Tu va boshqalar., 1999 Moore va boshqalar., 2000 Woolhead va boshqalar., 2001), with ALB3 being responsible for cpSRP-dependent LHCP integration into the thylakoid membrane ( Bals va boshqalar., 2010 Falk va boshqalar., 2010). The importance of ALB3, and hence of the LHCPs, for the biogenesis of thylakoid membranes is striking. Ichida alb3 mutant, a significant loss in thylakoid membrane and grana stacking is observed ( Sundberg va boshqalar., 1997). As mentioned above, the impact on grana formation of a specific lack of LHCII trimers or alterations in their subunit composition is less severe.

The assembly of the LHCIIs also relies on the incorporation of chlorophyll b ( Horn va boshqalar., 2007). In a mutant devoid of chlorophyll b (ch1-3), the concentration of LHCII was decreased, with no LHCII trimers detectable ( Kim va boshqalar., 2009). This led to smaller chloroplasts and a 30% decrease in numbers of grana per chloroplast area. A cross of ch1-3 va lhcb5 showed a further decrease in LHCII monomers and resulted in a loss of >60% grana area ( Kim va boshqalar., 2009). This decrease in grana stacking due to reduced LHCII levels was attributed to a decline in van der Waals attraction, lower electrostatic interaction between opposite charges across the partitioning gap, and impaired formation of PSII–LHCII aggregates, which together appear to exert stronger negative effects on grana formation than the positive effects caused by the weaker electrostatic repulsion due to the lack of LHCII ( Chow va boshqalar., 1991, 2005 Kim va boshqalar., 2009).

Boshqalar

The level and stability of the CF1CFo ATP synthase is strongly reduced in the alb4 mutant ( Benz va boshqalar., 2009), decreasing the degree of appression in grana stacks ( Gerdes va boshqalar., 2006). Mutants affected in the assembly of the Cyt b6f complex ( Lennartz va boshqalar., 2001 Dreyfuss va boshqalar., 2003 Maiwald va boshqalar., 2003 Xiao va boshqalar., 2012) have not yet been characterized with respect to thylakoid ultrastructure. Nevertheless, ultrastructural data are available for a mutant with markedly reduced levels of Cyt b6f ( Manara va boshqalar., 2014). However, these lines show normal thylakoid formation, indicating that the Cyt b6f complex does not play a significant role in the establishment of the thylakoid ultrastructure ( Manara va boshqalar., 2014).

Interdependency of protein and lipid supply

The composition of thylakoid membranes varies little between photosynthetically active organisms ( Siegenthaler, 1998 Vigh va boshqalar., 2005). Lipid membranes serve as habitats for the proteins involved, playing important roles in their stability and functionality ( Mizusawa and Wada, 2012 Boudière va boshqalar., 2014). Liposomes consisting of DGDG and MGDG are able to stabilize LHCII trimers, while the absence of DGDG slightly destabilizes the complex ( Yang va boshqalar., 2006). Interestingly, increasing MGDG content in LHCII–PSII liposomes increases the antenna cross-section and boosts photosynthetic activity ( Zhou va boshqalar., 2009). SQDG may be similarly involved in stabilizing PSI ( Sugimoto va boshqalar., 2010).

Conversely, proteins can modulate the phase behaviour of MGDG. Thus, by increasing the amounts of LHCII, the inverted hexagonal phase can be progressively transformed into ordered lamellar structures ( Simidjiev va boshqalar., 2000). It has been hypothesized that the amount of thylakoid-incorporated non-bilayer-forming lipid is controlled by the current state of the membrane ( Garab va boshqalar., 2000), such that changes in protein content and distribution cause excess MGDG to be forced into a non-bilayer phase or be recruited from there ( Garab va boshqalar., 2000). The existence of such a non-bilayer phase and its exchange with the membrane was shown by Krumova va boshqalar. (2008) (see above). Only the tight packing of proteins into the membrane is compatible with the high concentration of MGDG, and vice versa. Consequently, the protein-rich appressed grana stacks were found to have a higher MGDG:DGDG ratio than stroma lamellae ( Gounaris va boshqalar., 1983, 1986), in agreement with the idea that non-bilayer-forming lipids mediate stacking ( Lee, 2000).