Ma `lumot

Va yana bir hasharot SE Braziliya 2017 yil oktyabr

Va yana bir hasharot SE Braziliya 2017 yil oktyabr


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Braziliya Atlantika yomg'irli o'rmonining past hududlarida suratga olingan - 2017 yil oktyabr va uzunligi taxminan 2 sm.


Men turni aniqlashda qiynalmoqdaman, ammo bu haqiqiy xato jinsga tegishli ekanligiga ishonchim komil. Zelurus.

Zelurus sp.

Zelurus sp.

Z. variegatus

Tarqatish

Interaktiv versiyani bu erda topish mumkin.

manba


@Charlzdan ajoyib javob: Men hali ham zelurus turi va zelurusning boshqa turlari, masalan, aniq qizil rangga ega bo'lgan uzun quvur o'rtasida g'o'ng'irlab yurardim. (Men bir necha soatga ketishim kerak edi ...) Unga o'xshab, menga o'xshaganini topishda qiynalardim. Lekin, deb etiketlangan bittasini topdim Zelurus sirkumti:

Biroq, keyingi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, bu juda hujjatsiz tur. Men aniq qizil rangdagi rasmlarni topa oladigan yagona manba Flickr edi, masalan:

O'ylaymanki, bu aslida zelurus circumcintus, lekin men haligacha meni qo'llab-quvvatlaydigan biron bir rasmiy manbani topa olmadim.


Va yana bir hasharot Braziliya SE 2017 yil oktyabr - Biologiya

Hasharotlarning 40% dan ortig'i yo'qolib ketish xavfi ostida.

Lepidoptera, Hymenoptera va go'ng qo'ng'izlari (Coleoptera) eng ko'p zarar ko'rgan taksonlardir.

To'rtta suv taksoni xavf ostida va allaqachon turlarning katta qismini yo'qotgan.

Intensiv qishloq xo'jaligiga o'tish natijasida yashash muhitining yo'qolishi pasayishlarning asosiy omili hisoblanadi.

Agrokimyoviy ifloslantiruvchi moddalar, invaziv turlar va iqlim o'zgarishi qo'shimcha sabablardir.


Tadqiqotchilarning aytishicha, chivinlarning kasallik tashish salohiyati o'ylagandan ham katta bo'lishi mumkin

Tadqiqotchilar skaner elektron mikroskop yordamida chivin tanasiga bakterial hujayralar va zarrachalar qayerda birikishini aniqlashdi. Elektron mikroskop bu rasmda uchuvchi boshiga yaqindan qaraydi. Kredit: Ana Junqueira va Stefan Shuster

Xalqaro tadqiqotchilar guruhining fikriga ko'ra, pashshalar piknikni zeriktiruvchilardan ko'ra ko'proq bo'lishi mumkin, ular kuchli patogen tashuvchisi ham bo'lishi mumkin.

Uch xil qit'adagi 116 ta uy chivinlari va uchuvchi chivinlarning mikrobiomalarini o'rganishda tadqiqotchilar, ba'zi hollarda, bu pashshalar yuzlab turli turdagi bakteriyalarni olib yurishgan, ularning aksariyati odamlar uchun zararli. Pashshalar ko'pincha odamlarga yaqin bo'lganligi sababli, olimlar uzoq vaqtdan beri ular kasalliklarni tashuvchisi va tarqalishida rol o'ynagan deb taxmin qilishgan, ammo dastlab Penn shtatidagi Eberli fan kollejida boshlangan bu tadqiqot yana bir dalil, shuningdek, kasalliklarning tarqalishini tushunish imkonini beradi. bu tahdid.

"Biz ishonamizki, bu sog'liqni saqlash xodimlari e'tiboridan chetda qolgan patogenlarni yuborish mexanizmini ko'rsatishi mumkin, va chivinlar patogenlarning tez tarqalishiga yordam berishi mumkin", - deydi Donald Bryant, Ernest C. Pollard biotexnologiya professori va professori. biokimyo va molekulyar biologiya, Penn State.

Penn shtatining biokimyo va molekulyar biologiya sobiq professori, hozirda Singapur Nanyang Texnologik Universitetining ilmiy direktori Stefan Shusterning so'zlariga ko'ra, tadqiqotchilar chivin tanasining alohida qismlari, shu jumladan oyoqlari va qanotlarining mikrob tarkibini o'rganishga muvaffaq bo'lishgan. Uning so'zlariga ko'ra, oyoqlar ko'pchilik mikroorganizmlarni bir sirtdan boshqasiga o'tkazadi.

"Oyoqlari va qanotlari chivinlar tanasida mikroblarning eng xilma -xilligini ko'rsatadi, bu bakteriyalar chivinlarni havodagi kemalar sifatida ishlatishini ko'rsatadi", dedi Shuster. "Ehtimol, bakteriyalar o'z sayohatlarida omon qolib, yangi sirtda o'sib, tarqalib ketishadi. Aslida, tadqiqot shuni ko'rsatadiki, agar yangi sirt bakteriyalar o'sishini qo'llab-quvvatlasa, pashsha bosib o'tgan yuzlab qadamlarning har biri mikrob koloniyasi izini qoldiradi."

O'lik chivinlar va uy chivinlari - har ikkala o'lik pashsha turlari - ko'pincha gigiyenik bo'lmagan moddalarga duchor bo'ladilar, chunki ular bolalarni boqish uchun najas va chirigan organik moddalardan foydalanadilar, bu erda ular odamlar, o'simliklar va hayvonlar uchun patogen bo'lishi mumkin bo'lgan bakteriyalarni yig'ishlari mumkin. Tadqiqot shuni ko'rsatadiki, pashsha va uy chivinlari o'z mikrobiomasining 50 foizidan ko'prog'iga ega, ular uy egasi bilan bog'liq mikroorganizmlar va ular yashaydigan muhitdan olingan. Ajablanarlisi shundaki, otxonadan yig'ilgan chivinlar shahar muhitidan yig'ilganlarga qaraganda kamroq patogenlarni tashiydi.

Penn shtatining Eberli ilmiy kollejida boshlangan tadqiqot, uy chivinlari va pashshalar odamlarga zararli bo'lgan har xil turdagi bakteriyalarni tashish va tarqatish haqidagi gumonlarga yana bir dalil beradi. Pashsha tanasidagi tuklarning ko'pligi bakteriyalarni biriktirish va bir joydan ikkinchi joyga ko'chirish uchun juda ko'p joylarni beradi. Kredit: Ana Junkeyra va Stefan Shuster

Tadqiqotchilar, o'z tadqiqotlari natijalarini joriy sonida e'lon qilishadi Ilmiy hisobotlar, Helicobacter pylori inson qo'zg'atuvchisining 15 ta holatini topdi, bu qo'zg'atuvchi ko'pincha ichakda oshqozon yarasini keltirib chiqaradi, asosan Braziliyada to'plangan pufak namunalarida. Helicobacter yuqishining ma'lum yo'li hech qachon chivinlarni kasallikning mumkin bo'lgan vektori deb hisoblamagan, dedi Shuster.

Odamlar ko'p bo'lganida chivinlarning kasallik tashish ehtimoli oshishi mumkin.

"Bu sizni keyingi piknikingizda o'tirgan kartoshka salatini iste'mol qilish haqida ikki marta o'ylashga majbur qiladi", dedi Brayant. "Bu piknikni markaziy park emas, shahar atrofidan uzoqda, o'rmonda o'tkazgan ma'qul."

Ana Karolina Junkeyra, Rio -de -Janeyro Federal Universitetining genetika va genomika professori va Singapur atrof -muhitni muhofaza qilish fanlari muhandislik markazining (SCELSE) sobiq doktoranti, tadqiqot uchun ishlatilgan yangi genomik va hisoblash usullari jamoaga pashshalar olib yuradigan mikroblar jamoasiga misli ko'rilmagan qarash.

"Bu hasharotlar vektorlarining mikrobial DNK tarkibini xolis usullar yordamida tasvirlaydigan birinchi tadqiqot", - dedi Junkeyra. "Blowflies va uy chivinlari butun dunyodagi asosiy mexanik vektorlar hisoblanadi, lekin ularning mikroblarni yuqtirish imkoniyatlari hech qachon zamonaviy molekulyar texnika va DNKning chuqur ketma -ketligi yordamida har tomonlama tahlil qilinmagan."

Biroq, chivinlarning hammasi yomon bo'lmasligi mumkin. Tadqiqotchilar, ular insoniyat jamiyatining yordamchilariga aylanishi mumkin, deb taxmin qilmoqdalar, ehtimol ular kasalliklarni erta ogohlantirish tizimi vazifasini o'taydigan tirik dronlar bo'lib xizmat qilishlari mumkin.

“Birinchi navbatda, chivinlarning ekologik ketma-ketligi hasharotlardan proksi sifatida foydalanishi mumkin, ular har qanday muhitning mikrobial tarkibi haqida ma'lumot beradi, aks holda namuna olish qiyin yoki imkonsiz bo'ladi”, dedi Shuster. "Aslida, chivinlar avtonom bionik dronlar sifatida hatto eng kichik bo'shliqlar va yoriqlarga ham qo'yib yuborilishi va qayta qo'lga olingandan so'ng ular duch kelgan har qanday biotik materiallar haqida xabar berishlari mumkin."


Tarkibi

"Hasharot" so'zi lotincha so'zdan kelib chiqqan hasharotlar, "kesilgan yoki bo'linib ketgan tanasi bilan" yoki so'zma -so'z "kesilgan" ma'nosini anglatadi. hasharotlar, "kesmoq, kesib tashlamoq", dan ichida- "ichiga" va ta'minlash "kesish" [10], chunki hasharotlar uch qismga "kesilgan" bo'lib ko'rinadi. Bir yunon kalomienton], "bo'limlarga bo'lingan", Pliniy Elder lotincha belgilashni yunoncha ἔndomos so'zining tarjimasi sifatida kiritgan (éntomos) yoki "hasharotlar" (entomologiyada bo'lgani kabi), bu Aristotelning hayotning ushbu toifasi uchun atamasi bo'lgan, shuningdek, ularning "tishli" jismlariga nisbatan. "Hasharot" birinchi marta ingliz tilida 1601 yilda Gollandiyaning Pliniy tarjimasida hujjatlashtirilgan. Aristotel atamasining tarjimalari, shuningdek, uels tilida "hasharotlar" uchun odatiy so'zni tashkil qiladi (xorazm, dan trychu "kesish" va mil, "hayvon"), serb-xorvat (zareznik, dan rezati, "kesish"), ruscha (nasekomoe nekomoje, dan seč '/-sekat', "kesish") va boshqalar [10] [11]

Insecta taksonining aniq ta'rifi va ekvivalent inglizcha "hasharot" nomi jadvalda uchta muqobil ta'rifdan iborat.

Insecta ta'rifi
Guruh Muqobil ta'riflar
Collembola (bahor dumlari) Hasharotlar sezgi lato
=Heksapoda
Entognatha
(parafiletik)
Apterygota
(qanotsiz olti oyoqlilar)
(parafiletik)
Protura (konus boshlari)
Diplura (ikki qirrali tuklar)
Arxeognata (cho'tkadan sakrash) Hasharotlar sezgi qat'iy
= Ektognata
Zigentoma (kumush baliq)
Pterygota (qanotli hasharotlar) Hasharotlar sezgi qat'iy

Eng keng doirada Insecta sezgi lato barcha oltitapodlardan iborat. [12] [13] An'anaga ko'ra, bu tarzda aniqlangan hasharotlar "Apterygota" (jadvaldagi birinchi besh guruh) - qanotsiz hasharotlar va Pterygota - qanotli va ikkinchi darajali qanotsiz hasharotlarga bo'lingan. [14] Biroq, zamonaviy filogenetik tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, "apterigota" monofil emas, [15] va shuning uchun yaxshi taksonni tashkil qilmaydi. Qisqa doiralar tashqi hasharotlarni oltitapodlar bilan cheklaydi va ular jadvalning oxirgi uchta guruhini o'z ichiga oladi. Shu ma'noda, Insecta sezgi qat'iy Ectognathaga tengdir. [12] [15] Eng tor doirada hasharotlar qanotli yoki qanotli ajdodlardan kelib chiqqan olti oyoqlilar bilan cheklangan. Hasharotlar qattiq sezgirlik keyin Pterygotaga teng. [16] Ushbu maqolaning maqsadlari uchun hasharotlar ikkita qanotsiz taksondan iborat bo'lgan o'rta ta'rifdan foydalaniladi: Archaeognatha (sakrab turuvchi tuklar) va Zygentoma (kumush baliq), shuningdek, qanotli yoki ikkinchi darajali qanotsiz Pterygota.

Artropodlar va tegishli guruhlarning filogenetik daraxti [17]

Garchi an'anaviy ravishda milliipedlar va qirqqizlar bilan guruhlangan bo'lsa -da, ehtimol, er yuziga moslashuviga konvergent moslashuv asosida [18], dalillar qisqichbaqasimonlar bilan yaqinroq evolyutsion aloqalarni qo'llab -quvvatladi. Pancrustacea nazariyasida, hasharotlar, Entognatha, Remipedia va Cephalocarida bilan birgalikda, qisqichbaqasimonlar ichida Miracrustacea deb nomlangan tabiiy qoplamani tashkil qiladi, endi ular Pancrustacea deb nomlanadi. [19]

Hasharotlar qisqichbaqasimonlar va myriapodlar bilan chambarchas bog'liq bo'lgan bitta bo'lak hosil qiladi. [20]

Boshqa quruq artropodlar, masalan, kipriklar, kipriklar, chayonlar, o'rgimchaklar, o'rgimchak bitlari, oqadilar va shomil hasharotlar bilan adashib qolishadi, chunki ularning tana rejalari o'xshash (hamma artropodlar singari) bo'g'inli ekzoskelet. Ammo, yaqinroq tekshirilganda, ularning xususiyatlari sezilarli darajada farq qiladi, ular kattalar hasharotlarining olti oyoqli xususiyatiga ega emas. [21]

Artropodlarning yuqori darajadagi filogeniyasi munozara va tadqiqot mavzusi bo'lib qolmoqda. 2008 yilda Tufts universiteti tadqiqotchilari karbonit davridan 300 million yillik namunasi bo'lgan, uchib yuruvchi hasharotlarning butun dunyodagi eng qadimgi taassurotlarini aniqladilar. [22] Eng qadimgi hasharot qoldiqlari devon davri deb hisoblangan Rhyniognatha hirsti, 396 million yillik Rin chertidan. [23] Biroq, boshqa tahlillar, bu joylashuvni, ehtimol, myriapod deb bahslashdi. [24]

Hasharotlarning to'rtta super nurlanishi sodir bo'ldi: qo'ng'izlar (taxminan 300 million yil oldin), chivinlar (taxminan 250 million yil oldin), kuya va ari (ikkalasi ham taxminan 150 million yil oldin). [25] Bu to'rt guruh tasvirlangan turlarning ko'p qismini tashkil qiladi. Pashshalar va kuya, burgalar bilan birga Mekopteradan paydo bo'lgan.

Hasharotlar parvozining kelib chiqishi noma'lumligicha qolmoqda, chunki hozirda ma'lum bo'lgan eng qadimgi qanotli hasharotlar uchish qobiliyatiga ega bo'lgan. Ba'zi yo'q bo'lib ketgan hasharotlar ko'krak qafasining birinchi segmentiga qo'shimcha juft qanotli, jami uch juft bo'lgan. 2009 yil holatiga ko'ra, hech qanday dalil hasharotlar qanotlari bo'lishidan oldin hayvonlarning ayniqsa muvaffaqiyatli guruhi bo'lganligini ko'rsatmaydi. [26]

Soʻnggi karbon va erta perm hasharotlar turkumiga mavjud boʻlgan guruhlar, ularning poya guruhlari [27] va hozirda yoʻq boʻlib ketgan bir qancha paleozoy guruhlari kiradi. Bu davrda, yirtqichlarga o'xshash ba'zi ulkan shakllar qanotlarining kengligi 55-70 sm (22-28 dyuym) ga yetib, ularni har qanday tirik hasharotlardan ancha katta qilib qo'ygan. Bu gigantizm atmosferadagi kislorod darajasining yuqoriligi tufayli yuzaga kelgan bo'lishi mumkin, bu esa bugungi kunga nisbatan nafas olish samaradorligini oshirishga imkon berdi. Uchuvchi umurtqali hayvonlarning yo'qligi boshqa omil bo'lishi mumkin edi. Hasharotlarning yo'q bo'lib ketayotgan buyurtmalarining ko'pi taxminan 270 million yil oldin boshlangan Perm davrida paydo bo'lgan. Dastlabki guruhlarning ko'pchiligi, taxminan 252 million yil oldin, Er tarixidagi eng katta ommaviy qirilish-Perm-Trias davridagi yo'qolib ketish hodisasi paytida yo'q bo'lib ketgan. [28]

Ajoyib muvaffaqiyatli Hymenoptera 200 million yil oldin Trias davrida paydo bo'lgan, ammo 66 million yil oldin boshlangan senozoy davrida yaqinda ularning xilma -xilligiga erishgan. Bir qator muvaffaqiyatli hasharotlar guruhlari gulli o'simliklar bilan birgalikda evolyutsiyaning kuchli tasviri bo'lgan. [29]

Ko'p zamonaviy hasharotlar avlodlari senozoy davrida rivojlangan. Bu davrdan boshlab hasharotlar ko'pincha kehribar rangda saqlanib, ko'pincha mukammal holatda topilgan. Bunday namunalarning tana rejasi yoki morfologiyasi zamonaviy turlar bilan osongina taqqoslanadi. Qolib ketgan hasharotlarni o'rganish paleoentomologiya deb ataladi.

Filogeniya

Zygentoma (kumush baliq, olovbardoshlar, baliq kuyalari)

Orthoptera (chigirtka, kriket, katidid)

Psocodea (Kitob bitlari, qobiq bitlari va so'ruvchi bitlar)

Sroka, Staniczek & amp Bechly 2014 asarlariga asoslangan kladogramma, [30] Prokop va boshq. 2017 [31] & amp; Wipfler va boshqalar. 2019. [32]

Taksonomiya

Tirik hasharotlar guruhlari kladogrammasi, [33] har bir guruhdagi turlar soni. [4] Apterygota, Paleoptera va Exopterygota, ehtimol, parafiletik guruhlardir.

An'anaviy morfologiyaga asoslangan yoki tashqi ko'rinishga asoslangan sistematika odatda geksapodalarga supersinf darajasini berdi [34] : 180 va uning ichida to'rtta guruhni aniqladi: hasharotlar (Ectognatha), bahor dumlari (Collembola), Protura va Diplura, oxirgi uchtasi. ichkilashgan og'iz qismlari asosida Entognatha sifatida birlashtirilgan. Supraordinal munosabatlar evolyutsiya tarixi va genetik ma'lumotlarga asoslangan usullarning paydo bo'lishi bilan ko'plab o'zgarishlarga duch keldi. Yaqinda paydo bo'lgan nazariya shundaki, geksapodalar polifiletikdir (bu erda oxirgi umumiy ajdod guruh a'zosi bo'lmagan), entognat sinflari hasharotlardan alohida evolyutsiya tarixiga ega. [35] Tashqi koʻrinishga asoslangan anʼanaviy taksonlarning koʻpchiligi parafiletik ekanligi koʻrsatilgan, shuning uchun kichik sinf, yuqori tartib va ​​infratartib kabi darajalarni ishlatishdan koʻra, monofiletik guruhlardan foydalanish yaxshiroq boʻlgan (bunda oxirgi umumiy ajdod aʼzosi boʻlgan). guruh). Quyida Insecta uchun eng yaxshi qo'llab-quvvatlanadigan monofiletik guruhlar ko'rsatilgan.

Hasharotlarni tarixan kichik sinflar deb hisoblangan ikki guruhga bo'lish mumkin: qanotsiz hasharotlar, Apterygota deb nomlanuvchi va qanotli hasharotlar, Pterygota. Apterygota kumush baliqlarning ibtidoiy qanotsiz tartibidan (Zigentoma) iborat. Arxeognatalar mandibulalarning shakliga ko'ra monokondiliyalarni tashkil qiladi, Zigentoma va Pterygota esa Dikondiliya sifatida birlashtirilgan. Zigentomalarning o'zi monofil emas, balki Lepidotrichidae oilasi Dicondylia (Pterygota va qolgan Zigentoma) bilan birodar guruh bo'lgan. [36] [37]

Paleoptera va Neoptera hasharotlarning qanotli tartibi bo'lib, skleritlar deb ataladigan qotib qolgan tana qismlari va Neopterada qanotlarini qorin bo'shlig'ida tekis buklanishga imkon beruvchi mushaklar mavjudligi bilan farqlanadi. Neopterani yana metamorfozga asoslangan to'liq bo'lmagan (Polyneoptera va Paraneoptera) va to'liq metamorfozga asoslangan guruhlarga bo'lish mumkin. Taksinani qayta ko'rib chiqishni talab qiladigan doimiy yangi topilmalar tufayli Polyneopteradagi buyurtmalar o'rtasidagi munosabatlarni aniqlash qiyin bo'lib qoldi. Masalan, Paraneopteralar boshqa ekzopterygotalarga qaraganda endopterigota bilan yaqinroq bog'liq bo'lib chiqdi. Yaqinda o'tkazilgan molekulyar topilmalar Mallofaga va Anopluraning an'anaviy qarag'ay buyurtmalarining Psocoptera ichidan olinganligini aniqladi va bu yangi Psocodea taksoniga olib keldi. [38] Evkinolabiyani Phasmatodea va Embiidinaga taklif qilishgan. [39] Mantodea, Blattodea va Isoptera Dictyoptera deb nomlangan monofil guruhini tashkil qiladi. [40]

Exopterygota, ehtimol, endopterygotaga nisbatan parafiletikdir. Bahsga sabab bo'lgan masalalar qatoriga qanot juftlaridan birining qisqarishi asosida Halteria sifatida birlashtirilgan Strepsiptera va Diptera kiradi - bu entomologik hamjamiyatda yaxshi qo'llab-quvvatlanmaydi. [41] Neyropterida ko'pincha taksonomistning xohishiga ko'ra bo'linadi yoki bo'linadi. Hozirgi vaqtda burgalar boreid mekopteranlar bilan chambarchas bog'liq deb hisoblanadi. [42] Endopterygota tartiblari, xususan Hymenoptera o'rtasidagi bazal munosabatlarda ko'plab savollar qolmoqda.

Har qanday hasharotlarning tasnifi yoki taksonomiyasini o'rganishga sistematik entomologiya deyiladi. Agar kimdir aniqroq buyurtma yoki hatto oila bilan ishlasa, bu atama shu tartib yoki oilaga xos bo'lishi mumkin, masalan, tizimli dipterologiya.

Evolyutsion munosabatlar

Hasharotlar har xil organizmlar, shu jumladan quruqlikdagi umurtqali hayvonlar uchun o'lja hisoblanadi. Quruqlikdagi eng qadimgi umurtqali hayvonlar 400 million yil oldin mavjud bo'lgan va katta amfibiya baliq ovlari edi. Sekin-asta evolyutsion o'zgarishlar natijasida hasharotlar rivojlanishi uchun keyingi parhez turi bo'ldi. [43]

Hasharotlar er yuzidagi eng o'tloqli hayvonlardan biri bo'lgan va o'simliklar uchun asosiy selektsiya agentlari sifatida harakat qilgan. [29] O'simliklar bu o'to'tlardan va hasharotlardan kimyoviy himoya vositalarini ishlab chiqdilar, o'z navbatida, o'simlik toksinlari bilan kurashish mexanizmlarini ishlab chiqdilar. Ko'pgina hasharotlar o'zlarini yirtqichlardan himoya qilish uchun bu toksinlardan foydalanadilar. Bunday hasharotlar ko'pincha ogohlantiruvchi ranglar yordamida o'z toksikligini reklama qiladi. [44] Bu muvaffaqiyatli evolyutsion naqsh taqlidchilar tomonidan ham qo'llanilgan. Vaqt o'tishi bilan bu birlashgan turlarning murakkab guruhlariga olib keldi. Aksincha, o'simliklar va hasharotlar o'rtasidagi ba'zi o'zaro ta'sirlar, masalan, changlatish, ikkala organizm uchun ham foydali. Birgalikda evolyutsiya bunday tizimlarda juda o'ziga xos mutualizmlarning rivojlanishiga olib keldi.

Hasharotlarning umumiy soniga yoki ma'lum bir buyurtmalar bo'yicha hisob -kitoblar ko'pincha farq qiladi. Butun dunyoda, bu hisob -kitoblarning o'rtacha ko'rsatkichlari shuni ko'rsatadiki, qo'ng'izlarning 1,5 millionga yaqin turi va 5,5 millionga yaqin hasharotlar turlari mavjud bo'lib, hozirda 1 millionga yaqin hasharotlar turlari topilgan va ta'riflangan. [45]

Ta'riflangan barcha turlarning 950 000 dan 1 000 000 gachasi hasharotlardir, shuning uchun barcha tasvirlangan eukaryotlarning 50% dan ortig'i (1,8 million) hasharotlardir (rasmga qarang). Faqat 950 000 ta ma'lum bo'lmagan hasharotlar bilan, agar hasharotlarning haqiqiy soni 5,5 million bo'lsa, ular umumiy sonining 80% dan ortig'ini tashkil qilishi mumkin. Har yili barcha organizmlarning atigi 20000 ga yaqin yangi turlari tasvirlangani uchun, agar turlarning tavsifi tezligi oshmasa, hasharotlarning ko'p turlari ta'riflanmagan bo'lib qolishi mumkin. Hasharotlarning 24 ta turkumidan to'rttasi tavsiflangan turlarning soni bo'yicha ustunlik qiladi, kamida 670 000 aniqlangan turlar Koleoptera, Diptera, Hymenoptera yoki Lepidopteraga tegishli.

2017 yil holatiga ko'ra, avvalgi 500 yil ichida kamida 66 hasharot turlarining yo'qolishi qayd etilgan, bu odatda okean orollarida sodir bo'lgan. [47] Hasharotlarning ko'payishining kamayishi sun'iy yoritish, [48] erdan foydalanishning urbanizatsiyasi yoki qishloq xo'jaligidan foydalanish, [49] [50] pestitsidlardan foydalanish, [51] va invaziv turlarga bog'liq. [52] 2019 yilgi sharhda umumlashtirilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, hasharotlar turlarining katta qismi 21 -asrda yo'q bo'lib ketish xavfi ostida. [53] Ekolog Manu Sandersning ta'kidlashicha, 2019 yilgi tadqiqotlar, asosan, hasharotlar populyatsiyasining ko'payishi yoki turg'unligini ko'rsatuvchi ma'lumotlarni hisobga olmagan holda, tadqiqotlar ma'lum geografik hududlar va turlarning alohida guruhlari bilan cheklangan. [54] 2020 yilda chop etilgan, 166 ta uzoq muddatli so'rov ma'lumotlarini tahlil qilgan yirik meta-tadqiqot shuni ko'rsatdiki, quruqlikdagi hasharotlar populyatsiyasi har o'n yilda taxminan 9% ga kamayadi. [55] [56] Hasharotlarning ommaviy yo'q bo'lib ketishi yoki "hasharotlar apokalipsisining" kutilayotganligi haqidagi da'volar, bu tadqiqotlarning bir qismiga asoslanib, ommabop xabarlarda e'lon qilingan, lekin ko'pincha ular tadqiqot ma'lumotlaridan tashqarida ekstrapolyatsiya qilinadi yoki tadqiqot natijalarini giperbolizatsiya qiladi. [57] Boshqa hududlarda ba'zi hasharotlar turlarining ko'payishi kuzatilgan, garchi hozirda ko'pchilik mintaqalarda tendentsiyalar noma'lum. Hasharotlarning ko'pligi yoki xilma-xilligidagi uzoq muddatli tendentsiyalarni baholash qiyin, chunki tarixiy o'lchovlar odatda ko'p turlar uchun ma'lum emas. Xavfli hududlar yoki turlarni baholash uchun ishonchli ma'lumotlar, ayniqsa, arktik va tropik mintaqalar va janubiy yarim sharning aksariyat qismi uchun etarli emas. [57]

Hasharotlarning jami turlarining hisob -kitoblari [45]
Buyurtma Hisoblangan umumiy turlar
Arxeognata 513
Zigentoma 560
Ephemeroptera 3,240
Odonata 5,899
Orthoptera 23,855
Neuroptera 5,868
Phasmatodea 3,014
Embioptera 463
Grilloblattodea 34
Mantofazmatodalar 20
Plekoptera 3,743
Dermaptera 1,978
Zoraptera 37
Mantodeya 2,400
Blattodea 7,314
Psokoptera 5,720
Phtiraptera 5,102
Thysanoptera 5,864
Hemiptera 103,590
Hymenoptera 116,861
Strepsiptera 609
Coleoptera 386,500
Megaloptera 354
Raphidioptera 254
Trichoptera 14,391
Lepidoptera 157,338
Diptera 155,477
Sifonapter 2,075
Mekoptera 757

Tashqi

Hasharotlarning tashqi tanasi asosan xitindan tashkil topgan, tashqi skeletlari tomonidan qo'llab -quvvatlanadigan bo'laklarga ega. Tananing bo'laklari uchta o'ziga xos, lekin bir -biriga bog'langan birliklarga yoki tagmatalarga bo'linadi: bosh, ko'krak va qorin. [58] Bosh bir nechta sezuvchi antennalarni, bir juft murakkab ko'zlarni, noldan uchgacha oddiy ko'zlarni (yoki ocelli) va og'iz bo'shlig'ini tashkil etuvchi har xil o'zgartirilgan qo'shimchalarning uchta to'plamini qo'llab -quvvatlaydi. Ko'krak qafasi uchta segmentdan iborat: protoraks, mezotoraks va metatoraks. Har bir ko'krak segmenti bir juft oyoqni qo'llab-quvvatlaydi. Mezo- va metatorasimon segmentlarning har birida qanotlari bo'lishi mumkin, bu hasharotlarga bog'liq. Qorin o'n bir segmentdan iborat, biroq hasharotlarning bir nechta turida bu segmentlar bir -biriga qo'shilib yoki kattalashishi mumkin. Qorin bo'shlig'ida ovqat hazm qilish, nafas olish, chiqarish va reproduktiv ichki tuzilmalarning ko'p qismi mavjud. [34]: 22-48 Hasharotlarning tana qismlarida, ayniqsa qanotlari, oyoqlari, antenna va og'iz qismlarida sezilarli o'zgarish va ko'plab moslashuvlar sodir bo'ladi.

Segmentatsiya

Bosh qattiq, qattiq sklerotlangan, bo'linmagan, ekzoskeletal boshli kapsula yoki epikran bilan o'ralgan bo'lib, u sezgi organlarining ko'p qismini, shu jumladan antennalarni, hujayralarni yoki ko'zlarni va og'iz bo'shlig'ini o'z ichiga oladi. Barcha hasharotlar qatoridan Orthoptera boshqa hasharotlarda, shu jumladan tikuv va skleritlarda topilgan eng ko'p xususiyatlarni namoyish etadi. [59] Bu yerda tepalik yoki choʻqqi (dorsal mintaqa) boshi gipognat va opisthognatous hasharotlar uchun birikma koʻzlar orasida joylashgan. Prognozli hasharotlarda cho'qqi qo'shma ko'zlar orasida emas, balki odatda ocelli joylashgan joyda joylashgan. Buning sababi, boshning asosiy o'qi tananing asosiy o'qiga parallel bo'lishi uchun 90 ° buriladi. Ba'zi turlarda bu hudud o'zgartirilgan va boshqa nom olgan. [59] : 13

Ko'krak qafasi - bu uch qismdan tashkil topgan tagma, protoraks, mezotoraks va metatoraks. Boshga eng yaqin bo'lgan oldingi segment prothorax bo'lib, asosiy belgilari birinchi juft oyoq va pronotumdir. O'rta segment - mezotoraks, uning asosiy xususiyatlari - ikkinchi juft oyoqlari va old qanotlari. Qorinni tutuvchi uchinchi va eng orqa segment - metatoraks, bu erda uchinchi juft oyoq va orqa qanotlari joylashgan. Har bir segment segmentlararo tikuv bilan belgilanadi. Har bir segmentda to'rtta asosiy hudud mavjud. Orqa yuzasi tergum (yoki notum) uni qorin tergasidan farqlash uchun. [34] Ikki lateral mintaqa plevra (singular: pleuron) va ventral tomoni sternum deb ataladi. O'z navbatida, protoraks notumi pronotum, mezotoraks uchun noton mezonotum va metatoraks uchun notum metanotum deb ataladi. Bu mantiqni davom ettirib, mezopleura va metapleura, shuningdek mezosternum va metasternum ishlatiladi. [59]

Qorin hasharotlarning eng katta tagmasi bo'lib, u odatda 11-12 segmentdan iborat bo'lib, bosh yoki ko'krak qafasiga qaraganda kamroq kuchli sklerotizatsiyaga ega. Qorin bo'shlig'ining har bir qismi sklerotlangan tergum va sternum bilan ifodalanadi. Terga bir-biridan va qo'shni sterna yoki plevradan membranalar bilan ajralib turadi. Spirullar plevral sohada joylashgan. Ushbu zamin rejasining o'zgarishi doimiy dorsal yoki ventral qalqonlarni yoki konusning trubkasini hosil qilish uchun terga yoki terga va sternaning birlashishini o'z ichiga oladi. Ba'zi hasharotlar plevra sohasida laterotergit deb ataladigan skleritga ega. Ventral skleritlar ba'zan laterosternitlar deb ataladi. Ko'p hasharotlarning embrional bosqichida va ibtidoiy hasharotlarning embriondan keyingi bosqichida qorinning 11 segmenti mavjud. Zamonaviy hasharotlarda qorin segmentlari sonining qisqarishi tendentsiyasi kuzatiladi, ammo embriogenez davomida ibtidoiy 11 soni saqlanib qoladi. Qorin segmenti sonining o'zgarishi sezilarli. Agar Apterygota pterygota uchun zamin rejasini ko'rsatuvchi deb hisoblansa, chalkashlik hukm suradi: kattalar Proturada 12 segment, Collembola 6. Ortopterlar oilasi Acrididae 11 segmentga ega va Zoraptera qazilma namunasi 10 segmentli qoringa ega. [59]

Ekzoskelet

Hasharotlarning tashqi skeleti, kesikula ikki qavatdan iborat: epikutikula, yupqa va mumsimon suvga chidamli tashqi qatlam bo'lib, tarkibida xitin yo'q va pastki qatlam prokutikula deb ataladi. Prokutikula xitinsimon va epikutikuladan ancha qalinroq bo'lib, ikkita qatlamdan iborat: tashqi qatlam ekzokutikula va ichki qatlam endokutikula deb ataladi. Qattiq va moslashuvchan endokutikula ko'p sonli tolali xitin va oqsillardan iborat bo'lib, bir-birini sendvich shaklida kesib o'tadi, ekzokutikula esa qattiq va qotib qolgan. [34]: 22–24 Ko'p hasharotlarda ekzutikula lichinkalik bosqichida sezilarli darajada kamayadi, masalan, tırtıllar. Yumshoq tanali kattalar hasharotlarida ham kamayadi.

Hasharotlar faol uchish qobiliyatiga ega bo'lgan yagona umurtqasiz hayvonlardir va bu ularning muvaffaqiyatida muhim rol o'ynadi. [34] : 186 Ularning uchish mushaklari har bir nerv impulsi uchun bir necha marta qisqarishga qodir, bu esa qanotlarning odatdagidan tezroq urishiga imkon beradi.

Mushaklarini ekzoskeletlari bilan bog'lash samarali bo'ladi va mushaklarning ko'proq ulanishiga imkon beradi.

Ichki

Asab tizimi

Hasharotlarning nerv sistemasini bosh miya va qorin nerv shnuriga bo‘lish mumkin. Bosh kapsulasi oltita birlashtirilgan segmentlardan iborat bo'lib, ularning har birida bir juft gangliya yoki miya tashqarisida nerv hujayralari to'plami mavjud. Dastlabki uchta juft ganglion miyaga qo'shiladi, keyingi uchta juft esa hasharotlar qizilo'ngachining osti -qizilo'ngach osti ganglioni deb ataladigan uchta juft ganglion tuzilishiga birikadi. [34]: 57

Ko'krak segmentlarida har bir tomonda bittadan ganglion mavjud bo'lib, ular juft bo'lib, har bir segmentga bir juft bo'lib bog'langan. Bu tartib qorin bo'shlig'ida ham uchraydi, lekin faqat dastlabki sakkiz segmentda. Hasharotlarning ko'p turlari birlashishi yoki kamayishi tufayli ganglionlar sonini kamaytiradi. [60] Ba'zi hamamböceklerin qorinlarida atigi oltita ganglion bor, ari esa Vespa crabro ko'krak qafasida faqat ikkitasi va qorin bo'shlig'ida uchtasi bor. Ba'zi hasharotlar, uy chivinlari kabi Musca domestica, butun tana ganglionlari bitta katta ko'krak ganglioniga birlashtirilgan bo'lsin. [ iqtibos kerak ]

Kamida bir nechta hasharotlarda og'riq sezish uchun javob beradigan signallarni aniqlaydigan va uzatuvchi nosiseptorlar - hujayralar mavjud. [61] [ muvaffaqiyatsiz tekshirish ] Bu 2003 yilda oddiy meva pashshasi Drosophila lichinkalarining qizdirilgan va isitilmaydigan zondning teginishiga reaktsiyalarining o'zgarishini o'rganish orqali aniqlangan. Lichinkalar isitiladigan zondning teginishiga stereotipik aylanish harakati bilan munosabatda bo'ldi, bu lichinkalarga isitilmaydigan prob tegib ketganda ko'rinmas edi. [62] Garchi hasharotlarda nositseptivlik ko'rsatilgan bo'lsa -da, hasharotlar og'riqni ongli ravishda his qilishadi degan umumiy fikr yo'q.

Hasharotlar o'rganishga qodir. [64]

Ovqat hazm qilish tizimi

Hasharot ovqat hazm qilish tizimidan foydalanib, oziq -ovqatdan ozuqa moddalarini va boshqa moddalarni ajratib oladi. [65] Bu oziq -ovqatning ko'p qismi makromolekulalar va oqsillar, polisaxaridlar, yog'lar va nuklein kislotalar kabi boshqa murakkab moddalar shaklida qabul qilinadi. Bu makromolekulalar katabolik reaktsiyalar natijasida aminokislotalar va oddiy shakar kabi kichik molekulalarga bo'linib, tananing hujayralari tomonidan energiya, o'sish yoki ko'payish uchun ishlatilishidan oldin bo'lishi kerak. Bu parchalanish jarayoni hazm qilish deb ataladi.

Hasharotlarning ovqat hazm qilish tizimida turli xil tartiblar, hayotiy bosqichlar va hatto kastalar orasida katta farq bor. [66] Bu turli turmush tarziga haddan tashqari moslashish natijasidir. Hozirgi tavsif boshqa guruhlarning xususiyatlarini talqin qilish uchun bazal hisoblangan kattalar orthopteroid hasharotlarining ovqat hazm qilish tizimining umumiy tarkibiga qaratilgan.

Hasharotlarning ovqat hazm qilish tizimining asosiy tuzilishi - tanasi bo'ylab oqadigan, ovqat hazm qilish kanali deb nomlangan uzun yopiq naycha. Ovqat hazm qilish kanali ovqatni og'izdan anusga bir tomonlama yo'naltiradi. U uchta bo'limdan iborat bo'lib, ularning har biri ovqat hazm qilish jarayonini bajaradi. Ovqat hazm qilish kanalidan tashqari, hasharotlarda ham tuprik bezlari va tuprik suv omborlari bor. Bu tuzilmalar odatda old ichakka tutashgan ko'krak qafasida joylashgan. [34]: 70–77 Hasharotlarning og'zidagi tuprik bezlari (raqamli diagrammada 30 -element) tupurik hosil qiladi. Tuprik yo'llari bezlardan rezervuarlarga, so'ngra bosh orqali oldinga, gipofarenkning orqasida joylashgan tupurik deb ataladigan teshikka boradi. Og'iz bo'shlig'ini harakatga keltirish orqali (raqamli diagrammada 32 -element) hasharotlar ovqatini tupurik bilan aralashtirib yuborishi mumkin. So'lak va oziq-ovqat aralashmasi so'lak naychalari orqali og'iz bo'shlig'iga o'tadi va u erda parchalana boshlaydi. [67] [68] Ba'zi hasharotlar, chivinlar kabi, og'izdan tashqari hazmga ega. Og'iz orqali ovqat hazm qilishni ishlatadigan hasharotlar ovqat hazm qilish fermentlarini parchalab yuboradi. Bu strategiya hasharotlarga ozuqa manbalaridan mavjud bo'lgan ozuqa moddalarining katta qismini olish imkonini beradi. [69]: 31 Ichak - bu hasharotlarning deyarli barcha hazm qilish jarayoni. Uni oldingi, o'rta va orqa ichaklarga bo'lish mumkin.

Foregut

Ovqat hazm qilish kanalining birinchi qismi old ichak (raqamli diagrammada 27-element) yoki stomodaeumdir. Old ichak qattiq oziq -ovqatdan himoya qilish uchun xitin va oqsillardan tayyorlangan kutikulyar astar bilan qoplangan. Old qismga bug'iz bo'shlig'i (og'iz), farenks, qizilo'ngach, ekin va proventrikul kiradi (har qanday qismi juda o'zgartirilishi mumkin), ular ovqatni saqlaydi va o'rta ichakka o'tishni davom ettirishni bildiradi. [34]: 70

Ovqat hazm qilish og'iz bo'shlig'ida (og'iz) boshlanadi, chunki qisman chaynalgan ovqat tupurik bezlari tomonidan parchalanadi. Tuprik bezlari suyuqlik va uglevodlarni hazm qiluvchi fermentlarni (asosan amilazalarni) ishlab chiqarar ekan, farenksdagi kuchli muskullar og'iz bo'shlig'iga suyuqlik quyadi, ovqatni salivarium singari moylaydi, qonni oziqlantiruvchi va ksilema va phloem oziqlantiruvchilarga yordam beradi.

U yerdan farenks ovqatni qizilo'ngachga o'tkazadi, bu oddiy naycha bo'lishi mumkin, uni ekin va proventrikulga, so'ngra ko'pchilik hasharotlarda bo'lgani kabi o'rta ichakka o'tkazadi. Shu bilan bir qatorda, oldingi ichak juda kengaygan ekin va proventrikulga aylanishi mumkin, yoki ba'zi Diptera turlarida bo'lgani kabi, hosil faqat divertikul yoki suyuqlik bilan to'ldirilgan tuzilish bo'lishi mumkin. [69]: 30-31

O'rta ichak

Oziq-ovqat hosilni tark etgach, u o'rta ichakka o'tadi (raqamli diagrammada 13-element), shuningdek, mezenteron deb ham ataladi, bu erda ovqat hazm qilishning ko'p qismi sodir bo'ladi. O'rta ichak devorining mikrovilli deb ataladigan mikroskopik proektsiyalari devor sirtini oshiradi va ko'proq ozuqa moddalarining so'rilishiga imkon beradi, ular o'rta ichakning boshlanishiga yaqin bo'ladi. Ba'zi hasharotlarda mikrovillilarning roli va ularning joylashuvi turlicha bo'lishi mumkin. Masalan, ovqat hazm qilish fermentlarini ishlab chiqaradigan ixtisoslashgan mikrovilli o'rta ichakning oxiriga yaqinroq bo'lishi mumkin va so'rilish o'rta ichakning boshi yoki boshida bo'lishi mumkin. [69]: 32

Hindgut

Orqa ichakda (raqamli diagrammadagi 16-element) yoki proktodaeumda hazm qilinmagan oziq-ovqat zarralari siydik kislotasi bilan qo'shilib, najas pelletlarini hosil qiladi. To'g'ri ichak bu najas granulalaridagi suvning 90% ni o'zlashtiradi va keyin quruq granulalar anus (17-element) orqali hazm qilish jarayonini yakunlaydi. Orqa ichakning oldingi uchidagi envaginatsiyalar hasharotlarning asosiy chiqarish tizimini tashkil etuvchi Malpigi kanalchalarini hosil qiladi.

Chiqarish tizimi

Hasharotlarda birdan yuzlab Malpigi kanalchalari bo'lishi mumkin (element 20). Bu tubulalar azotli chiqindilarni hasharotlar gemolimfasidan olib tashlaydi va osmotik muvozanatni tartibga soladi. Chiqindilar va eritmalar to'g'ridan-to'g'ri ovqat hazm qilish kanaliga, o'rta va orqa ichak o'rtasidagi tutashuvda chiqariladi. [34] : 71–72, 78–80

Reproduktiv tizim

Urgʻochi hasharotlarning reproduktiv tizimi bir juft tuxumdon, yordamchi bezlar, bir yoki bir nechta spermatozoidlar va bu qismlarni birlashtiruvchi kanallardan iborat. Tuxumdonlar hajmi va soni bo'yicha turlicha turlicha bo'lgan tuxumdon naychasidan iborat. Hasharot tayyorlay oladigan tuxum soni tuxumdon soniga qarab o'zgaradi, tuxum tezligi tuxumdon tuzilishiga ham ta'sir qiladi. Urg'ochi hasharotlar tuxum ishlab chiqarishi, spermani qabul qilishi va saqlashi, turli erkaklarning spermatozoidlarini boshqarishi va tuxum qo'yishi mumkin. Tuxum yo'llarining yordamchi bezlari yoki bezli qismlari spermani saqlash, tashish va urug'lantirish, shuningdek tuxumlarni himoya qilish uchun turli xil moddalar ishlab chiqaradi. Ular tuxumni yopish uchun elim va himoya moddalar yoki oothecae deb nomlangan tuxumlar uchun qattiq qoplamalar ishlab chiqarishi mumkin. Spermatekalar - bu naychalar yoki qoplar bo'lib, ularda sperma juftlash va tuxum urug'lantirilgan paytgacha saqlanishi mumkin. [59] : 880

Erkaklar uchun reproduktiv tizim - bu moyak bo'lib, u tana bo'shlig'ida traxeya va yog 'tanasi tomonidan to'xtatiladi. Erkak hasharotlarning ko'pchiligida bir juft moyaklar bor, ularning ichida sperma naychalari yoki follikulalar bor, ular membranali qopchaga o'ralgan. Follikulalar vas deferensga vas efferens orqali, ikki quvurli vaza deferentiya esa tashqi chiqadigan median eyakulyatsion kanalga ulanadi. Vas deferensning bir qismi ko'pincha urug' pufakchasini hosil qilish uchun kattalashadi, bu spermani urg'ochi ichiga tushirishdan oldin saqlaydi. Urug 'pufakchalarida spermani oziqlantirish va parvarish qilish uchun ozuqa moddalarini chiqaradigan bezli astarlar mavjud. Eyakulyatsiya kanali rivojlanish davrida epidermis hujayralarining invaginatsiyasidan kelib chiqadi va natijada kutikulyar qoplamaga ega. Eyakulyatsiya yo'lining terminal qismi intromittent organ - aedeagusni hosil qilish uchun sklerotizatsiya qilinishi mumkin. Erkak jinsiy tizimining qolgan qismi embrion mezodermadan kelib chiqadi, embrionogenez davrida juda erta birlamchi qutb hujayralaridan tushadigan jinsiy hujayralar yoki spermatogoniyalardan tashqari. [59]: 885

Nafas olish tizimi

Hasharotlarning nafas olishi o'pkasiz amalga oshiriladi. Buning o'rniga, hasharotlarning nafas olish tizimi ichki naychalar va qoplar tizimidan foydalanadi, ular orqali gazlar tarqaladi yoki faol ravishda pompalanadi, kislorodni traxeya orqali kerakli to'qimalarga etkazib beradi (raqamli diagrammada 8 -element). Hasharotlarning ko'pchiligida havo qorin va ko'krak qafasining yon tomonidagi teshiklar orqali, spirakllar deb ataladi.

Nafas olish tizimi hasharotlar hajmini cheklovchi muhim omil hisoblanadi. Hasharotlar kattalashgan sari, kislorod tashishning bu turi unchalik samarasiz va shuning uchun hozirgi vaqtda eng og'ir hasharotlarning vazni 100 g dan kam. Biroq, so'nggi paleozoyda bo'lgani kabi, atmosferadagi kislorod darajasining ortishi bilan, qanotlari ikki futdan (60 sm) ortiq bo'lgan ninachilar kabi kattaroq hasharotlar paydo bo'lishi mumkin edi. [70]

Har xil hasharotlar guruhlari tomonidan ko'rsatiladigan gaz almashinuvining turli xil shakllari mavjud. Hasharotlarda gaz almashinuvi sxemalari uzluksiz va diffuz shamollatishdan tortib uzluksiz gaz almashinuvigacha bo'lishi mumkin. [34]: 65–68 Uzluksiz gaz almashinuvi vaqtida kislorod olinadi va karbonat angidrid uzluksiz tsiklda chiqariladi. Ammo uzluksiz gaz almashinuvida hasharot kislorodni faol holatda qabul qiladi va hasharot dam olganda oz miqdorda karbonat angidrid chiqariladi. [71] Diffuziv shamollatish - bu kislorodni jismoniy qabul qilish emas, balki diffuziya orqali sodir bo'ladigan doimiy gaz almashinuvining bir shakli. Suv ostida qolgan hasharotlarning ayrim turlari nafas olishga yordam beradigan moslashuvlarga ham ega. Lichinkalar sifatida ko'plab hasharotlarda suvda erigan kislorodni chiqaradigan gillalar bor, boshqalari esa maxsus tuzilmalarda ushlab turilishi yoki tuzoqqa olinishi mumkin bo'lgan havo ta'minotini to'ldirish uchun suv yuzasiga ko'tarilishi kerak. [72] [73]

Qon aylanish tizimi

Kislorod to'qimalarga to'g'ridan-to'g'ri traxeolalar orqali etkazilganligi sababli, qon aylanish tizimi kislorodni tashish uchun ishlatilmaydi va shuning uchun juda kamayadi. Hasharotlarning qon aylanish tizimi ochiq, uning tomirlari yoki arteriyalari yo'q, va uning o'rniga peristaltik tomondan impuls beradigan, faqat teshilgan dorsal trubadan iborat. Bu dorsal qon tomir (14-element) ikki qismga bo'linadi: yurak va aorta. Dorsal qon tomirlari bo'g'imlarning qon analogi bo'lgan gemolimfani tana bo'shlig'ining orqa qismidan oldinga aylantiradi. [34] : 61-65 [74] Gemolimfa gemotsitlar toʻxtatilgan plazmadan iborat. Oziq moddalar, gormonlar, chiqindilar va boshqa moddalar gemolimfada hasharotlar tanasi bo'ylab tashiladi. Gemotsitlar immunitet reaktsiyalari, yaralarni davolash va boshqa funktsiyalar uchun muhim bo'lgan hujayralarning ko'p turlarini o'z ichiga oladi. Gemolimf bosimi mushaklarning qisqarishi yoki ovqat hazm qilish tizimiga havoni yutib yuborish orqali ko'tarilishi mumkin. [75] Gemolimf, shuningdek, o'rgimchak va qisqichbaqasimonlar kabi boshqa artropodlarning ochiq qon aylanish tizimining asosiy qismidir. [76] [77]

Hasharotlarning aksariyati tuxumdan chiqadi. Urug'lanish va rivojlanish ona to'qimasidan iborat qobiq (xorion) bilan o'ralgan tuxum ichida sodir bo'ladi. Boshqa artropodlarning tuxumlaridan farqli o'laroq, ko'pchilik hasharotlar tuxumlari qurg'oqchilikka chidamli. Buning sababi shundaki, chorion ichida embrion to'qima, amnion va serozadan ikkita qo'shimcha membrana rivojlanadi. Bu seroza embrionni quritishdan himoya qiluvchi xitinga boy kesikula chiqaradi. Ammo Shizoforada seroza rivojlanmaydi, lekin bu pashshalar tuxumlarini nam joylarda, masalan, chirigan moddalarga tashlaydilar. [78] Hasharotlarning ayrim turlari, masalan, tarakan Blaptica dubia, shuningdek, voyaga etmagan shira va tsetse chivinlari ovoviviparous. Ovoviviparous hayvonlarning tuxumlari to'liq urg'ochi ichida rivojlanadi va keyin qo'yilgandan so'ng darhol tuxumdan chiqadi. [6] Boshqa ba'zi turlar, masalan, hamamböceği turiga kiradi DiplopteraUlar viviparous va shuning uchun onaning ichida homilador bo'lib, tirik tug'ilishadi. [34]: 129, 131, 134–135 Ba'zi hasharotlar, parazitar ari kabi, poliembrioniyani namoyon qiladi, bu erda bitta urug'lantirilgan tuxum ko'p va ba'zi hollarda minglab alohida embrionlarga bo'linadi. [34] : 136–137 Hasharotlar boʻlishi mumkin univoltin, bivoltin yoki multivoltinya'ni, ular bir yilda ikkita, ko'p yoki ko'p naslli (avlod) bo'lishi mumkin. [79]

Boshqa rivojlanish va reproduktiv o'zgarishlarga haplodiploidiya, polimorfizm, paedomorfoz yoki peramorfoz, jinsiy dimorfizm, partenogenez va kamdan -kam hollarda germafroditizm kiradi. [34] : 143 [80] Jinsni aniqlash tizimining bir turi boʻlgan haplodiploidiyada naslning jinsi individ olgan xromosomalar toʻplami soniga qarab belgilanadi. Bu tizim asalarilar va arilarga xosdir. [81] Polimorfizm - bu tur boshqacha bo'lishi mumkin morflar yoki shakllari, To'rt xil navli uzun bo'yli qanotli katididda bo'lgani kabi: yashil, pushti va sariq yoki tan. Ba'zi hasharotlar odatda faqat o'smirlarda uchraydigan fenotiplarni saqlab qolishi mumkin, bu pedomorfoz deb ataladi. Hodisaning qarama -qarshi turi bo'lgan peramorfozda, hasharotlar voyaga etgandan so'ng, ilgari ko'rinmagan xususiyatlarga ega bo'ladi. Ko'pgina hasharotlar jinsiy dimorfizmni namoyon qiladi, bunda erkaklar va urg'ochilar bir-biridan farq qiladi, masalan, kuya. Orgyia recens hasharotlarda jinsiy dimorfizmning namunasi sifatida.

Ba'zi hasharotlar partenogenezdan foydalanadilar, bu jarayonda urg'ochi erkak tomonidan urug'lanmagan tuxumni ko'paytirishi va tug'ishi mumkin. Ko'p shira partenogenezning tsiklik partenogenez shakliga ega bo'lib, unda bir yoki ko'p avlodlar aseksual va jinsiy ko'payish bilan almashadi. [82] [83] Yozda shira odatda urgʻochi, kuzda esa partenogenetik boʻlib, jinsiy koʻpayish uchun erkaklar ishlab chiqarilishi mumkin. Partenogenez natijasida hosil bo'lgan boshqa hasharotlar - asalarilar, ari va chumolilar bo'lib, ularda erkaklar urug'lanadi. Ammo, umuman olganda, ko'pchilik urg'ochi urg'ochi ayollardan iborat. Erkaklari gaploid, urg'ochilari esa diploiddir. [6]

Hasharotlarning hayotiy tarixi sovuq va quruq sharoitlarga bardosh bera oladigan moslashuvlarni ko'rsatadi. Ba'zi mo''tadil mintaqa hasharotlari qishda faol harakat qilish qobiliyatiga ega, boshqalari esa issiqroq iqlimga ko'chib o'tadi yoki torpor holatiga o'tadi. [84] Hali ham boshqa hasharotlar tuxum yoki qo'g'irchoqchalarga bu sharoitda omon qolish imkonini beradigan diapoz mexanizmlarini ishlab chiqdilar. [85]

Metamorfoz

Hasharotlarda metamorfoz - bu barcha hasharotlar o'tishi kerak bo'lgan biologik rivojlanish jarayoni. Metamorfozning ikki shakli mavjud: to'liq bo'lmagan metamorfoz va to'liq metamorfoz.

To'liq bo'lmagan metamorfoz

To'liq bo'lmagan metamorfozli gemimetaboli hasharotlar bir qator moltlarni bosib, asta -sekin o'zgarib turadi. Hasharot ekzoskeletidan kattalashganda eriydi, u cho'zilmaydi va aks holda hasharotlarning o'sishini cheklaydi. Eritma jarayoni hasharot epidermisi eski epikutikula ichida yangi epikutikulani ajratishi bilan boshlanadi. Ushbu yangi epikutikula ajratilgandan so'ng, epidermis endokutikulani hazm qiladigan fermentlar aralashmasini chiqaradi va shu bilan eski kesikulani ajratadi. Bu bosqich tugagach, hasharotlar ko'p miqdorda suv yoki havo qabul qilib, tanasini shishiradi, bu esa eski katikulani oldingi ekzokutikulaning eng nozik joylarida oldindan aniqlangan zaifliklarga bo'linishiga olib keladi. [34]: 142 [86]

Tugallanmagan metamorfozdan o'tgan etuk bo'lmagan hasharotlar nimfalar deb ataladi, yoki ninachilar va damflyozlar, shuningdek nayadalar. Nymfalar kattalarga o'xshaydi, faqat qanotlari bor, faqat balog'at yoshiga qadar rivojlanmagan. Har bir molt bilan nimflar kattalashadi va tashqi ko'rinishi katta hasharotlarga o'xshash bo'ladi.

To'liq metamorfoz

Xolometabolizm yoki to'liq metamorfoz - bu hasharotlar to'rt bosqichda o'zgaradi: tuxum yoki embrion, lichinka, qo'g'irchoq, kattalar yoki imo. Ushbu turlarda tuxumdan lichinka hosil bo'ladi, bu odatda qurtga o'xshaydi. Bu qurtga o'xshash shakl bir nechta navlardan biri bo'lishi mumkin: eruciform (tırtılga o'xshash), scarabaeiform (grubga o'xshash), kampodeiform (cho'zilgan, tekislangan va faol), elateriform (simga o'xshash) yoki vermiform (qurtga o'xshash). Lichinka o'sadi va oxir -oqibat qo'g'irchoqqa aylanadi, bu harakatning pasayishi bilan belgilanadi va ko'pincha pilla ichida muhrlanadi. Qo'g'irchoqlarning uch turi mavjud: obekt, ​​ekzarat yoki koarktat. Obtect pupalari ixcham, oyoqlari va boshqa qo'shimchalari yopiq. Chaqaloq qo'g'irchoqlarning oyoqlari va boshqa qo'shimchalari bo'sh va cho'zilgan. Lichinka terisi ichida koarktat pupa rivojlanadi. [34] : 151 Hasharotlar qoʻgʻirchoq bosqichida sezilarli oʻzgarishlarga uchraydi va kattalar boʻlib paydo boʻladi. Kelebeklar to'liq metamorfozga uchragan hasharotlarning taniqli namunasidir, garchi ko'pchilik hasharotlar bu hayot tsiklidan foydalanadilar. Ba'zi hasharotlar bu tizimni gipermetamorfozga aylantirgan.

To'liq metamorfoz - bu turli xil hasharotlar guruhining o'ziga xos xususiyati - Endopterygota. [34] : 143 Endopterygota 11 ta turkumni o'z ichiga oladi, eng kattasi Diptera (chivinlar), Lepidoptera (kapalaklar va kuya) va Hymenoptera (asalarilar, ari va chumolilar) va Coleoptera (qo'ng'izlar). Rivojlanishning bu shakli hasharotlarga xos bo'lib, boshqa artropodlarda uchramaydi.

Ko'plab hasharotlar juda sezgir va maxsus idrok organlariga ega. Asalarilar kabi ba'zi hasharotlar ultrabinafsha to'lqin uzunligini sezishi yoki qutblangan nurni sezishi mumkin, erkak kuya antennalari esa ko'p kilometrli masofalarda urg'ochi kuya feromonlarini aniqlay oladi. [87] Sariq qog'oz ari (Polistes versicolor) 10,6 ± 2,1 Gts (n = 190) chastotada tebranishi mumkin bo'lgan koloniya ichidagi aloqa shakli sifatida qimirlash harakati bilan mashhur. Bu qimirlash harakatlari uyaga yangi materialning kirib kelishini ko'rsatishi mumkin va ishchilar o'rtasidagi tajovuz boshqalarni em -xashak ekspeditsiyalarini rag'batlantirish uchun ishlatilishi mumkin. [88] Ko'rish keskinligi va kimyoviy yoki teginish keskinligi o'rtasida mutanosiblik borligi aniq tendentsiya mavjud, shuning uchun ko'zlari yaxshi rivojlangan hasharotlarning ko'pchiligi qisqargan yoki oddiy antennalarga ega va aksincha. Naqshlar universal bo'lmasa-da, hasharotlar tovushni qabul qiladigan turli xil mexanizmlar mavjud, hasharotlar, agar ular uni ishlab chiqara olsalar, odatda tovushni eshitishlari mumkin. Har xil hasharotlar turlicha eshitish qobiliyatiga ega bo'lishi mumkin, lekin ko'pchilik hasharotlar ular chiqaradigan tovushlar chastotasi bilan bog'liq bo'lgan tor doiradagi diapazonlarni eshita oladi. Chivinlar 2 kHz gacha, ba'zi chigirtkalar esa 50 kHz gacha eshitishi aniqlandi. [89] Ba'zi yirtqich va parazit hasharotlar o'z o'ljalari yoki uy egalari tomonidan chiqarilgan xarakterli tovushlarni aniqlay oladilar. Masalan, ba'zi tungi kuya yarasalarning ultratovush emissiyasini sezishi mumkin, bu ularga yirtqichlardan saqlanishiga yordam beradi. [34]: 87-94 Qon bilan oziqlanadigan hasharotlar infraqizil nurlanishni aniqlaydigan va o'z uylarida yashaydigan maxsus sezuvchi tuzilishga ega.

Ba'zi hasharotlar oddiy son hissini namoyon qiladi [90], masalan, bitta turni ovlaydigan yakka arilar. Ona ari o'z tuxumlarini alohida hujayralarga qo'yadi va har bir tuxumni bir nechta tirik tırtıllar bilan ta'minlaydi. Yovvoyi o'tlarning ba'zi turlari har doim beshta, boshqalari o'n ikki, boshqalari esa har bir hujayrada yigirma to'rtta tırtıl beradi. Tırtıllar soni turlar orasida har xil, lekin har bir lichinka jinsi uchun har doim bir xil. Erkak yakkaxon ari Eumenes urg'ochidan kichikroq, shuning uchun bir turning onasi uni faqat beshta tırtıl bilan ta'minlaydi, kattaroq urg'ochi o'z hujayrasida o'nta tırtıl oladi.

Yengil ishlab chiqarish va ko'rish

Poduridae va Onychiuridae (Collembola), Mycetophilidae (Diptera) va qo'ng'izlar oilalari Lampyridae, Phengodidae, Elateridae va Staphylinidae kabi bir nechta hasharotlar bioluminesans hisoblanadi. Eng tanish guruh - bu o'tlar, Lampyridae oilasining qo'ng'izlari. Ba'zi turlar chaqnash hosil qilish uchun bu yorug'lik avlodini boshqarishga qodir. Funktsiya har xil turlarga ko'ra, ularni juftlarini jalb qilish uchun ishlatsa, boshqalari o'ljani jalb qilish uchun ishlatadi. Gʻorda yashovchi lichinkalari Araxnokampa (Mycetophilidae, qo'ziqorin chivinlari) mayda uchuvchi hasharotlarni ipakning yopishqoq iplariga jalb qilish uchun porlaydi. [91] Bu turga mansub baʼzi otashqozonlar Fotosuratlar ayolning miltillashiga taqlid qiling Photinus o'sha turdagi erkaklarni jalb qilish uchun turlar, keyin ular qo'lga olinadi va yutib yuboriladi. [92] Yorug'likning ranglari och ko'kdan farq qiladi (Orfeliya fultoni, Mycetophilidae) tanish ko'katlarga va nodir qizillarga (Taqdimot, Phengodidae). [93]

Ko'pchilik hasharotlar, g'or kriketlarining ayrim turlaridan tashqari, yorug'lik va qorong'ilikni sezishga qodir. Ko'p turdagi mayda harakatlarni aniqlay oladigan o'tkir ko'rish qobiliyatiga ega. Ko'zlarga oddiy ko'zlar yoki ocelli, shuningdek har xil o'lchamdagi aralash ko'zlar kirishi mumkin. Ko'p turlar infraqizil, ultrabinafsha va ko'rinadigan yorug'lik to'lqin uzunliklarida nurni aniqlay oladi. Rangni ko'rish ko'plab turlarda namoyon bo'ldi va filogenetik tahlil shuni ko'rsatadiki, UV-yashil-ko'k trikromatiya kamida 416 va 359 million yil oldin Devon davridan boshlab mavjud bo'lgan. [94]

Ovoz ishlab chiqarish va eshitish

Hasharotlar tovushlarni chiqarish va his qilish uchun eng qadimgi organizmlar edi. Hasharotlar tovushlarni asosan qo'shimchalarning mexanik ta'siridan chiqaradi. Chigirtka va kriketlarda bunga stridulyatsiya orqali erishiladi. Tsikadalar hasharotlar orasida eng baland tovushlarni chiqaradilar, ular timburlarni va ular bilan bog'liq mushaklarni hosil qilish uchun o'z tanalarida maxsus o'zgarishlar bilan tovushlarni ishlab chiqaradilar va kuchaytiradilar. Afrika cicada Brevisana brevis 50 sm (20 dyuym) masofada 106,7 desibel bilan o'lchandi. [95] Ba'zi hasharotlar, masalan Helicoverpa zea kuya, qirg'iy kuya va Gedylid kapalaklar, ular ko'rshapalaklar tomonidan aniqlanganini sezganlarida, ultratovushni eshitadi va qochish choralarini ko'radi. [96] [97] Ba'zi kuya ultratovushli sekin urishlarni keltirib chiqaradi, ular ilgari kaltaklarning ekolokatsiyasini to'xtatishda muhim rol o'ynagan. Ultrasonik sekin urish, ko'rlarni ko'radigan ovchilarga qarshi ogohlantirish ranglari ishlatilgani kabi, ko'rshapalaklarni ogohlantirish uchun, asosan, yoqimsiz kuya tomonidan ishlab chiqarilganligi aniqlandi. [98] Ba'zi boshqa yoqimli kuya bu chaqiruvlarga taqlid qilish uchun rivojlangan. [99] So'nggi paytlarda, ba'zi kuya yarasak sonariga murabbo solishi mumkin degan da'vo qayta ko'rib chiqildi. Ultrasonik yozish va tezyurar-kuya o'zaro ta'sirining yuqori tezlikdagi infraqizil videografiyasi shuni ko'rsatadiki, yo'lbars kuya haqiqatan ham sonarni siqib chiqaradigan ultrasonik bosish yordamida katta jigarrang yarasalarga hujum qilishdan himoya qiladi. [100]

Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Mantodea va Neuroptera turlarida ham juda past tovushlar chiqariladi. Bu past tovushlar shunchaki hasharotlar harakati natijasida hosil bo'lgan tovushlardir. Hasharotlarning muskullari va bo'g'imlarida joylashgan mikroskopik stridulyatsion tuzilmalar orqali hasharotlarning harakatlanishining oddiy tovushlari kuchayadi va ularni boshqa hasharotlar bilan ogohlantirish yoki muloqot qilish uchun ishlatish mumkin. Ovoz chiqaruvchi hasharotlarning ko'pchiligida havodagi tovushlarni idrok eta oladigan timpanal organlar ham mavjud. Hemipteradagi ba'zi turlar, masalan, koriksidlar (suv qayiqchilari), suv osti tovushlari orqali aloqa qilishlari ma'lum. [101] Aksariyat hasharotlar, shuningdek, sirt orqali uzatiladigan tebranishlarni ham sezishadi.

Havo orqali uzatiladigan tovushlarni ishlab chiqarishda o'lchamdagi cheklovlar tufayli, sirtdan tebranish signallari yordamida aloqa hasharotlar orasida keng tarqalgan. [102] Hasharotlar past chastotali tovushlarni samarali ishlab chiqara olmaydi va yuqori chastotali tovushlar zich muhitda (masalan, barglar kabi) koʻproq tarqaladi, shuning uchun bunday muhitda yashovchi hasharotlar asosan substrat orqali uzatiladigan tebranishlar yordamida muloqot qiladi. [103] Vibratsiyali signallarni ishlab chiqarish mexanizmlari hasharotlarda tovush chiqaradigan mexanizmlar kabi xilma -xil.

Ba'zi turlar bir xil turdagi a'zolar bilan muloqot qilish uchun tebranishlardan foydalanadilar, masalan, qalqonsimon qo'shiqlarda bo'lgani kabi o'z juftlarini jalb qilish uchun. Nezara viridula. [104] Milmekofil (chumolilar bilan oʻzaro aloqada yashovchi) chumolilar bilan shu tarzda muloqot qiladigan lycaenid (gossamer qanotli kapalak) tırtıllarının mutlaqo boshqa turlari oʻrtasidagi aloqa uchun tebranishlardan ham foydalanish mumkin. [105] Madagaskar tarvaqaylab ketgan tarakan tajovuzkorlik belgisi sifatida shivirlab ovoz chiqarishi uchun o'z spirallari orqali havoni bosish qobiliyatiga ega [106] o'lik boshli qirg'ovul qo'zg'alganda, farenksidan havo chiqarib, shivirlaydi. shuningdek, agressiv ishchi asal asalari xatti -harakatlarini kamaytiradi, agar ular yaqin bo'lsa. [107]

Kimyoviy aloqa

Hayvonlarning kimyoviy aloqasi ta'm va hidni o'z ichiga olgan turli jihatlarga bog'liq. Kimyoreseptsiya - sezgi organining (ya'ni, ta'm yoki hid) kimyoviy stimulga fiziologik javobi, bu erda kimyoviy moddalar hujayra holatini yoki faoliyatini tartibga solish uchun signal sifatida ishlaydi. Semiokimyoviy - bu ma'lumotni jalb qilish, qaytarish va etkazish uchun mo'ljallangan xabar tashuvchi kimyoviy moddadir. Semikimyoviy turlarga feromonlar va kairomonlar kiradi. Bir misol kapalak Fengaris arioni Yirtqichlikka yordam berish uchun kimyoviy signallarni taqlid qilish shakli sifatida ishlatadi. [108]

Aloqa uchun tovushni ishlatishdan tashqari, hasharotlarning keng doirasi aloqa uchun kimyoviy vositalarni ishlab chiqdi. Semikimyoviy deb ataladigan bu kimyoviy moddalar ko'pincha o'simliklarning metabolitlaridan, shu jumladan boshqa ma'lumotlarni jalb qilish, qaytarish va berishga mo'ljallangan. Feromonlar, yarim kimyo turi, qarama -qarshi jinsdagi turmush o'rtoqlarni jalb qilish, har ikki jinsdagi aniq shaxslarni yig'ish, boshqa odamlarning yaqinlashishiga to'sqinlik qilish, izni belgilash va yaqin odamlarda tajovuzni qo'zg'atish uchun ishlatiladi. Allomonlar qabul qiluvchiga ta'siri bilan ishlab chiqaruvchiga foyda keltiradi. Kairomonlar ishlab chiqaruvchi o'rniga qabul qiluvchiga foyda keltiradi. Sinomonlar ishlab chiqaruvchi va qabul qiluvchiga foyda keltiradi. Ba'zi kimyoviy moddalar bir xil turdagi shaxslarga qaratilgan bo'lsa, boshqalari turlar orasidagi aloqa uchun ishlatiladi. Xushbo'y hidlardan foydalanish, ayniqsa, ijtimoiy hasharotlarda rivojlanganligi ma'lum. [34] : 96–105

Termitlar, chumolilar va ko'plab asalarilar va asalarilar kabi ijtimoiy hasharotlar - eusotsial hayvonlarning eng tanish turlari. [109] Ular yaxshi tashkil etilgan yirik koloniyalarda birga yashaydilar, ular shu qadar chambarchas integratsiyalashgan va genetik jihatdan o'xshash bo'lishi mumkinki, ba'zi turlarning koloniyalari ba'zan superorganizmlar hisoblanadi. Ba'zida asal asalarilarning har xil turlari mavhum ramziy aloqa tizimini ishlab chiqqan yagona umurtqasiz hayvonlar (va haqiqatan ham bir nechta noinsoniy guruhlardan biri) ekanligi haqida bahslashadilar. ifodalaydi va atrofdagi biror narsa haqida aniq ma'lumot berish. Raqs tili deb ataladigan bu aloqa tizimida, asalarilarning raqs tushish burchagi quyoshga nisbatan yo'nalishni, raqsning uzunligi esa uchish kerak bo'lgan masofani ifodalaydi. [34] : 309–311 Garchi asalarilar kabi ilg'or bo'lmasa-da, arilar ham potentsial ravishda ba'zi ijtimoiy muloqot xatti-harakatlariga ega. Bombali terrestris, masalan, notanish, ammo foydali gullarni ziyorat qilish uchun tezroq o'rganish egri chizig'ini namoyon qiladi, agar ular bir xil turda o'ziga xos ozuqa qidirishni ko'rishlari mumkin. [110]

Faqat uyalarda yoki koloniyalarda yashovchi hasharotlar fazoviy yo'naltirish yoki uyga joylashish uchun haqiqiy qobiliyatni namoyish etadi. Bu hasharotlarga bir necha kilometr masofani bosib o'tgandan so'ng, bir-biriga to'plangan minglab bir xil teshiklar orasidagi diametri bir necha millimetr bo'lgan bitta teshikka xatosiz qaytishiga imkon beradi. Filopatriya deb nomlanuvchi hodisada qish uyqusidagi hasharotlar qiziqish zonasini oxirgi marta ko‘rganidan keyin bir yil davomida ma’lum bir joyni eslab qolish qobiliyatini ko‘rsatdi. [111] Bir nechta hasharotlar mavsumiy ravishda turli geografik mintaqalar (masalan, monarx kapalakning qishlash joylari) o'rtasida katta masofalarga ko'chib o'tadi. [34] : 14

Yoshlarga g'amxo'rlik qilish

Eusotsial hasharotlar uyalar quradilar, tuxumlarni qo'riqlaydilar va to'la-to'kis nasllar uchun oziq-ovqat bilan ta'minlaydilar (qarang Evosotsializm). Biroq, ko'pchilik hasharotlar kattalar kabi qisqa umr ko'rishadi va kamdan-kam hollarda bir-biri bilan o'zaro aloqada bo'lishadi, faqat juftlashish yoki juftlik uchun raqobat qilishdan tashqari. Kam sonlilar ota-ona g'amxo'rligining qandaydir shaklini namoyish etadilar, ular hech bo'lmaganda tuxumlarini qo'riqlaydilar va ba'zida o'z nasllarini balog'atga etgunga qadar qo'riqlashda davom etadilar va hatto ularni boqishadi. Ota-onalarga g'amxo'rlik qilishning yana bir oddiy shakli - uya qurish (uya yoki haqiqiy qurilish, ulardan biri oddiy yoki murakkab bo'lishi mumkin), unda oziq-ovqat mahsulotlarini saqlash va bu narsalarga tuxum qo'yishdir. Voyaga etgan bola o'sayotgan avlod bilan aloqa qilmaydi, lekin shunga qaramay, u ovqat beradi. Bunday g'amxo'rlik asalarilarning ko'p turlariga va arilarning har xil turlariga xosdir. [112]

Parvoz

Hasharotlar umurtqasiz hayvonlarning parvozi rivojlangan yagona guruhidir. Hasharotlar qanotlarining evolyutsiyasi munozaralarga sabab bo'ldi. Ba'zi entomologlar qanotlari paranot loblardan yoki hasharotlarning nota deb nomlangan ekzoskeletining kengaytmalari deb taxmin qilishadi. paranotal nazariya. Boshqa nazariyalar plevral kelib chiqishga asoslangan. Ushbu nazariyalarga qanotlari o'zgartirilgan gillalar, spiral qanotlardan yoki epikoksa qo'shimchasidan kelib chiqqan takliflar kiradi. The epikoksal nazariya Hasharotlarning qanotlari o'zgartirilgan epikoksal ekzitlar, oyoqlar yoki koksaning tubidagi o'zgartirilgan qo'shimchalar ekanligini ko'rsatadi. [113] Karbon davrida baʼzilari Meganeura ninachilar qanotlarining kengligi 50 sm (20 dyuym) gacha bo'lgan. Gigant hasharotlarning ko'rinishi yuqori kislorodga mos kelishi aniqlandi. Hasharotlarning nafas olish tizimi ularning hajmini cheklaydi, lekin atmosferadagi kislorod miqdori kattaroq bo'lishiga imkon beradi. [114] Hozirgi kunda eng katta uchuvchi hasharotlar ancha kichikroq, eng katta qanotlari oq jodugar kuya (Thysania agrippina), taxminan 28 sm (11 dyuym) da. [115]

Hasharotlarning parvozi aerodinamikada katta qiziqish uyg'otdi, chunki qisman hasharotlarning mayda qanotlari tomonidan ko'tarilgan ko'tarilishni tushuntirib berolmaydi.Ammo hasharotlar qanotlari harakatda, chayqalish va tebranishlar natijasida chayqalish va to'lqinlar paydo bo'ladi va fizika "bumblebees ucha olmaydi" degan noto'g'ri tasavvur yigirmanchi asrning ko'p qismida saqlanib qolgan.

Qushlardan farqli o'laroq, ko'plab mayda hasharotlarni shamollar olib ketadi [116], lekin katta hasharotlarning ko'pchiligi migratsiya qiladi. Ma'lumki, shira uzoq masofalarga past darajadagi reaktiv oqimlar orqali tashiladi. [117] Shunday qilib, WSR-88D radar tarmog'i kabi ob-havo radarlari tasviridagi shamollarning yaqinlashishi bilan bog'liq bo'lgan nozik chiziqlar ko'pincha hasharotlarning katta guruhini ifodalaydi. [118]

Yurish

Ko'plab hasharotlar yurish uchun olti oyog'idan foydalanadilar va uch tomonlama yurishni o'zlashtirdilar. Uch tomonlama yurish tez yurishga imkon beradi, shu bilan birga har doim barqaror pozitsiyani egallaydi va hamamböcekler va chumolilarda keng o'rganilgan. Oyoqlar erga tegib turgan muqobil uchburchaklarda ishlatiladi. Birinchi qadam uchun o'rta o'ng oyog'i va old va orqa chap oyoqlari er bilan aloqa qilib, hasharotni oldinga siljitadi, old va orqa o'ng oyog'i va o'rta chap oyog'i ko'tarilib, oldinga siljiydi. Ular erga tegib, yangi barqaror uchburchak hosil qilganda, boshqa oyoqlarini navbat bilan ko'tarish va oldinga surish mumkin. [119] Uch tomonlama yurishning eng toza shakli hasharotlarda yuqori tezlikda harakatlanishida ko'rinadi. Biroq, bu turdagi lokomotiv qattiq emas va hasharotlar har xil yurishlarni moslashtira oladi. Misol uchun, sekin harakatlanayotganda, burilishda, to'siqlardan qochishda, toqqa chiqishda yoki sirpanchiqda to'rtta (tetrapod) yoki undan ko'p oyoq (to'lqinli yurish [120]) erga tegishi mumkin. Hasharotlar, shuningdek, bir yoki bir nechta oyoq-qo'llarining yo'qolishiga dosh berish uchun yurishlarini moslashtira oladi.

Hamamböcekler hasharotlarning eng tez yuguruvchilari qatoriga kiradi va to'liq tezlikda, tana hajmiga mutanosib ravishda yuqori tezlikka erishish uchun ikki oyoqli yugurishni qabul qiladi. Hamamböcekler juda tez harakat qilar ekan, ularning yurishini aniqlash uchun ularni soniyasiga bir necha yuz kadr tezlikda videoga olish kerak. Ko'proq tinchlantiruvchi harakat tayoq hasharotlarda yoki yurish tayoqlarida (Phasmatodea) kuzatiladi. Bir nechta hasharotlar suv yuzasida yurish uchun evolyutsiyaga ega bo'lgan, ayniqsa Gerridalar oilasining a'zolari, odatda suv haydovchilari deb ataladi. Okean-skeyterlarning turiga mansub bir necha turlari Halobatlar hatto ochiq okeanlar yuzasida ham yashaydi, bu hasharotlar turlari kam bo'lgan yashash joyi. [121]

Robototexnika sohasida qo'llang

Robotlarda harakatlanishning muqobil shakli sifatida hasharotlar yurishi alohida qiziqish uyg'otadi. Hasharotlar va ikki oyoqli hayvonlarni o'rganish transportning mumkin bo'lgan robotlashtirilgan usullariga sezilarli ta'sir ko'rsatadi. Bu g'ildirakli robotlar boshqarolmaydigan erlarni kesib o'tadigan yangi robotlarni yaratishga imkon beradi. [119]

Suzish

Ko'p sonli hasharotlar hayotining bir qismini yoki bir qismini suv ostida yashaydilar. Hasharotlarning ko'plab ibtidoiy guruhlarida etuk bo'lmagan bosqichlar suv muhitida o'tadi. Ba'zi hasharotlar guruhlari, masalan, ba'zi suv qo'ng'izlari, suvda yashovchi kattalar ham bor. [72]

Ushbu turlarning ko'pchiligi suv ostida harakatlanishda yordam beradigan moslashuvlarga ega. Suv qo'ng'izlari va suv hasharotlarining oyoqlari belkurakka o'xshash tuzilmalarga moslashgan. Ninachilar nayadlari rektal kameradan suvni majburan chiqarib yuboradigan reaktiv harakatdan foydalanadilar. [122] Suvli sayohatchilar kabi ba'zi turlar suv yuzasida yurishga qodir. Ular buni qila oladilar, chunki ularning tirnoqlari ko'p hasharotlardagidek oyoq uchida emas, balki oyog'ining tepasida joylashgan maxsus truba ichida joylashgan bo'lib, bu tirnoqlarning suv yuzasi plyonkasini teshib o'tishiga to'sqinlik qiladi. [72] Rove qo'ng'izi kabi boshqa hasharotlar Stenoz Ma'lumki, ular pigment bezlari sekretsiyasini chiqaradilar, ular sirt tarangligini kamaytiradi, bu esa ularni Marangoni qo'zg'alishi bilan suv yuzasida harakatlanishiga imkon beradi. Mening to‘plamlarim). [123] [124]

Hasharotlar ekologiyasi - bu hasharotlarning alohida yoki jamoa sifatida atrofdagi muhit yoki ekotizim bilan qanday munosabatda bo'lishini ilmiy o'rganish. [125]: 3 Hasharotlar o'z ekotizimlarida eng muhim rollardan birini o'ynaydi, ular tuproqni burish va shamollatish, go'ngni ko'mish, zararkunandalarga qarshi kurash, changlatish va yovvoyi tabiatni oziqlantirish kabi ko'plab rollarni o'z ichiga oladi. Masalan, qo'ng'izlar, ular o'lik hayvonlar va qulagan daraxtlar bilan oziqlanadi va shu bilan biologik materiallarni boshqa organizmlar tomonidan foydali bo'lgan shakllarga aylantiradi. [126] Bu hasharotlar va boshqalar tuproqning yuqori qatlamini yaratish jarayonining katta qismi uchun javobgardir. [34]: 3, 218–228

Himoya va yirtqichlik

Hasharotlar, asosan, yumshoqroq, mo'rt va hayotning boshqa shakllariga qaraganda deyarli himoyasizdir. Pishmagan bosqichlar kichik, sekin harakat qiladi yoki harakatsiz, shuning uchun barcha bosqichlar yirtqichlik va parazitizmga uchraydi. Keyin hasharotlar yirtqichlar yoki parazitoidlar hujumiga yo'l qo'ymaslik uchun turli xil himoya strategiyalariga ega. Bularga kamuflyaj, mimika, toksiklik va faol himoya kiradi. [128]

Kamuflyaj - bu atrof -muhitga aralashish uchun rang yoki shakl ishlatishni o'z ichiga olgan muhim mudofaa strategiyasi. [129] Himoya rangining bunday turi qo'ng'iz oilalari orasida keng tarqalgan va keng tarqalgan, ayniqsa o'tin yoki o'simlik bilan oziqlanadiganlar, masalan, ko'plab bargli qo'ng'izlar (Chrysomelidae oilasi) yoki to'ng'izlar. Ushbu turlarning ba'zilarida haykaltaroshlik yoki turli xil rangdagi tarozilar yoki tuklar qo'ng'izni qush go'ngiga yoki boshqa yeyilmaydigan narsalarga o'xshashiga olib keladi. Qumli muhitda yashaydiganlarning ko'pchiligi substratning rangi bilan aralashadi. [128] Aksariyat fazmidlar tayoq va barglar shakllarini hamda ayrim turlarning tanasini (masalan, O. macklotti va Palophus centaurus) ularning niqobini to'ldiradigan moss yoki likenli o'simtalar bilan qoplangan. Juda kamdan -kam hollarda, tur o'z atrofini o'zgartirganda rangini o'zgartirish qobiliyatiga ega bo'lishi mumkin (Bostra skabrinota). Klipsisga qo'shimcha xatti -harakatlarga moslashishda, bir nechta turlar tebranuvchi harakatni bajarishi qayd etilgan, bunda tanasi yonma -yon chayqaladi, bu shamol esayotgan barglar yoki novdalar harakatini aks ettiradi. Tayoqli hasharotlar yirtqichlardan qochish va novdalarga o'xshatishning yana bir usuli - bu o'limga o'xshatish (katalepsiya), bu erda hasharot uzoq vaqt davomida saqlanishi mumkin bo'lgan harakatsiz holatga kiradi. Kattalarning tungi ovqatlanish odatlari ham Phasmatodea ning yirtqichlardan yashirinib qolishiga yordam beradi. [130]

Potensial dushmanlarni aldash uchun ko'pincha rang yoki shakldan foydalanadigan boshqa himoya - bu mimika. Bir qator uzun shoxli qo'ng'izlar (Cerambycidae oilasi) arilarga juda o'xshaydi, bu esa qo'ng'izlar aslida zararsiz bo'lsa ham, yirtqichlardan qochishga yordam beradi. [128] Batesian va Myuller mimika komplekslari odatda Lepidopterada uchraydi. Genetik polimorfizm va tabiiy tanlanish, boshqa turdagi qutulish mumkin bo'lgan turlarning paydo bo'lishiga olib keladi (taqlid), yeyilmaydigan turlarga (modelga) o'xshab, omon qolish afzalliklariga ega bo'ladi. Bunday taqlid majmuasi deyiladi Batesian. Eng mashhur misollardan biri, kapalak uzoq vaqtdan beri yeyilmaydigan monarxning Batesian taqlidiga ishongan, keyinchalik rad etilgan, chunki voris monarxdan ko'ra zaharli hisoblanadi va bu o'xshashlik hozirda Myullerianga o'xshaydi. taqlid. [127] Myullerian taqlidida, odatda taksonomik tartibda, yeyilmaydigan turlar, hasharotlarning yuta olmasligini bilishi kerak bo'lgan yirtqichlarning namuna olish tezligini kamaytirish uchun, bir -biriga o'xshashligini afzal ko'radi. Toksik turkumidagi taksilar Heliconius Myullerianning eng mashhur komplekslaridan biri. [131]

Kimyoviy mudofaa - Coleoptera va Lepidoptera turlaridan topilgan yana bir muhim mudofaa, odatda monarx kapalagi kabi yorqin ranglar bilan reklama qilinadi. Ular o'zlarining toksikligini o'z to'qimalarida oziqlanadigan o'simliklardan kimyoviy moddalarni ajratish orqali olishadi. Ba'zi Lepidoptera o'z toksinlarini ishlab chiqaradi. Zaharli kapalaklar va kuya yeyayotgan yirtqichlar kasal bo'lib, qattiq qusishi mumkin, chunki bunday turlarni yemaslikni o'rganib, bu Myuller mimikasining asosidir. Ilgari zaharli lepidopterani iste'mol qilgan yirtqich kelajakda shunga o'xshash belgilarga ega bo'lgan boshqa turlardan qochishi mumkin va shu bilan boshqa ko'plab turlarni ham saqlab qolishi mumkin. [132] Carabidae oilasiga mansub ba'zi yer qo'ng'izlari yirtqichlarni qaytarish uchun qorin bo'shlig'idan kimyoviy moddalarni katta aniqlik bilan purkashlari mumkin. [128]

Changlanish

Changlatish - bu o'simliklarning ko'payishida polenning o'tishi, shu orqali urug'lantirish va jinsiy ko'payish jarayonini ta'minlaydigan jarayon. Ko'pgina gulli o'simliklar hayvonni tashishni talab qiladi. Boshqa hayvonlar changlatuvchi sifatida kiritilgan bo'lsa -da, changlatishning ko'p qismi hasharotlar tomonidan amalga oshiriladi. [133] Hasharotlar odatda changlanish uchun energiyaga boy nektar shaklida foyda olishlari sababli, bu o'zaro munosabatlarning ajoyib namunasidir. Bir turdagi changlatuvchilarni o'ziga jalb qiladigan turli xil gul xususiyatlari (va ularning kombinatsiyasi) changlatish sindromi deb nomlanadi. Bular o'simlik-hayvonlarning murakkab moslashuvi natijasida paydo bo'lgan. Changlatuvchilar gullarni ultrabinafsha va jozibador feromonlarni o'z ichiga olgan yorqin ranglar orqali topadilar. Hasharotlarning changlanishini o'rganish deyiladi antekologiya.

Parazitlik

Ko'plab hasharotlar boshqa hasharotlarning parazitlari, masalan, ari parazitoid. Bu hasharotlar entomofag parazitlari sifatida tanilgan. Ular ekinlarni va boshqa resurslarni yo'q qiladigan zararkunandalarni yo'q qilishi tufayli foydali bo'lishi mumkin. Ko'plab hasharotlar chivin kabi odamlar bilan parazitar aloqaga ega. Ma'lumki, bu hasharotlar bezgak va sariq isitma kabi kasalliklarni tarqatadi va chivinlar bilvosita odamlarning o'limiga boshqa hayvonlarga qaraganda ko'proq sabab bo'ladi.

Zararkunandalar sifatida

Ko'p hasharotlar odamlar tomonidan zararkunandalar deb hisoblanadi. Odatda zararkunandalar deb hisoblangan hasharotlar orasida parazit bo'lganlar (masalan bitlar, choyshablar), kasalliklarni (chivinlar, pashshalar), tuzilmalarga zarar etkazish (termitlar) yoki qishloq xo'jaligi mahsulotlarini (chigirtkalar, o'tlar) yo'q qilish. Ko'plab entomologlar zararkunandalarga qarshi kurashning turli shakllari bilan shug'ullanadilar, xuddi kompaniyalarda insektitsidlar ishlab chiqarish bo'yicha olib borilgan tadqiqotlarda, lekin tobora ko'proq biologik zararkunandalarga qarshi kurash usullariga yoki biokontrolga tayanadilar. Biokontrol boshqa organizmlarning populyatsion zichligini kamaytirish uchun bitta organizmdan foydalanadi - zararkunandalar va zararkunandalarga qarshi kompleks kurashning asosiy elementi hisoblanadi. [134] [135]

Hasharotlarga qarshi kurashda katta kuch sarflanganiga qaramay, odamlarning zararkunandalarni insektitsidlar bilan yo'q qilishga urinishi teskari natija berishi mumkin. Agar zahar ehtiyotkorlik bilan ishlatilsa, bu hududdagi har xil organizmlarni, jumladan, hasharotlarning tabiiy yirtqichlarini, qushlar, sichqonlar va boshqa hasharotlarni o'ldirishi mumkin. DDT dan foydalanish oqibatlari ba'zi insektitsidlar zararkunanda hasharotlarning mo'ljallangan populyatsiyasidan tashqari yovvoyi tabiatga qanday tahdid solishi mumkinligini ko'rsatadi. [136] [137]

Foydali rollarda

Zararkunanda hasharotlar eng ko'p e'tiborni jalb qilsa-da, ko'plab hasharotlar atrof-muhit va odamlar uchun foydalidir. Ba'zi hasharotlar, ari, asalarilar, kapalaklar va chumolilar kabi gulli o'simliklarni changlatadi. Changlanish o'simliklar va hasharotlar o'rtasidagi o'zaro munosabatlardir. Hasharotlar bir xil turdagi har xil o'simliklardan nektar to'plashar ekan, ular ilgari oziqlangan o'simliklardan polen tarqatadilar. Bu o'simliklarning o'zaro changlanish qobiliyatini sezilarli darajada oshiradi, bu esa ularning evolyutsion holatini saqlab qoladi va hatto yaxshilaydi. Bu oxir-oqibat odamlarga ta'sir qiladi, chunki sog'lom ekinlarni ta'minlash qishloq xo'jaligi uchun juda muhimdir. Chumolilar changlatish bilan bir qatorda o'simliklarning urug 'taqsimlanishiga yordam beradi. Bu o'simliklarning tarqalishiga yordam beradi, bu esa o'simliklarning xilma -xilligini oshiradi. Bu umumiy yaxshi muhitga olib keladi. [138] Jiddiy ekologik muammo changlatuvchi hasharotlar populyatsiyasining kamayishi bo'lib, hozirda bir qator hasharotlar turlari gullash davrida dala, bog' yoki issiqxonada etarli miqdorda changlatuvchiga ega bo'lish uchun birinchi navbatda changlatish uchun etishtirilmoqda. [139]: 240-243 Boshqa bir echim, Delaverda ko'rsatilgandek, mahalliy changlatuvchilarni qo'llab -quvvatlash uchun mahalliy o'simliklarni etishtirish edi. L. vierecki. [140]

Birgina AQShda hasharotlar changlanishining iqtisodiy qiymati taxminan 34 milliard dollarga baholangan. [141]

Hasharotlar tomonidan ishlab chiqarilgan mahsulotlar. Hasharotlar asal, mum, lak va ipak kabi foydali moddalarni ham ishlab chiqaradi. Asal asalarilar ming yillar davomida odamlar tomonidan asal uchun yetishtirilgan, ammo asalarichilar uchun ekinlarni changlatish uchun shartnoma tuzish muhimroq bo'lib bormoqda. Ipak qurti insoniyat tarixiga katta ta'sir ko'rsatdi, chunki ipak bilan savdo Xitoy va butun dunyo o'rtasidagi munosabatlarni o'rnatdi.

Zararkunandalarga qarshi kurash. Hasharotxo'r hasharotlar yoki boshqa hasharotlar bilan oziqlanadigan hasharotlar, agar ular qishloq xo'jaligiga va inson tuzilmalariga zarar etkazishi mumkin bo'lgan hasharotlarni iste'mol qilsalar, odamlar uchun foydalidir. Masalan, shira ekinlar bilan oziqlanadi va dehqonlar uchun muammo tug'diradi, lekin hasharotlar shira bilan oziqlanadi va zararkunandalar aphid populyatsiyasini sezilarli darajada kamaytirish vositasi sifatida ishlatilishi mumkin. Qushlar, ehtimol, ko'proq hasharotlarning yirtqichlari bo'lsa -da, hasharotlarning ko'p qismini hasharotlar o'zlari tashkil qiladi. Chumolilar, shuningdek, kichik umurtqali hayvonlarni iste'mol qilish orqali hayvonlar populyatsiyasini boshqarishga yordam beradi. [142] Yirtqichlar ularni ushlab turmasa, hasharotlar deyarli to'xtab bo'lmaydigan populyatsion portlashlarga duch kelishi mumkin. [34] : 328–348 [34] : 400 [143] [144]

Tibbiy maqsadlarda foydalanish. Hasharotlar tibbiyotda ham qo'llaniladi, masalan, chivin lichinkalari (qurtlar) ilgari gangrenani oldini olish yoki to'xtatish uchun yaralarni davolash uchun ishlatilgan, chunki ular faqat o'lik go'shtni iste'mol qiladilar. Ushbu davolash ba'zi shifoxonalarda zamonaviy foydalanishni topmoqda. So'nggi paytlarda hasharotlar ham dorilar va boshqa dorivor moddalarning potentsial manbalari sifatida e'tibor qozondi. [145] Baliq ovlash uchun oʻlja sifatida kriket va har xil turdagi hasharotlar lichinkalari kabi katta yoshli hasharotlar ham keng tarqalgan. [146]

Tadqiqotda

Biologik tadqiqotlarda hasharotlar muhim rol o'ynaydi. Misol uchun, o'zining kichik o'lchami, qisqa avlod vaqti va yuqori hosildorligi tufayli oddiy meva chivinlari Drosophila melanogaster yuqori eukaryotlarning genetikasini o'rganish uchun namuna organizmdir. D. melanogaster genetik bog'liqlik, genlarning o'zaro ta'siri, xromosoma genetikasi, rivojlanish, xulq -atvor va evolyutsiya kabi printsiplarni o'rganishning muhim qismi bo'ldi. Genetik tizimlar eukaryotlar orasida yaxshi saqlanib qolganligi sababli, meva chivinlarida DNKning replikatsiyasi yoki transkripsiyasi kabi asosiy hujayrali jarayonlarni tushunish, bu jarayonlarni boshqa eukaryotlarda, shu jumladan odamlarda ham tushunishga yordam beradi. [147] ning genomi D. melanogaster 2000 yilda ketma -ket tuzilgan bo'lib, bu biologik tadqiqotlarda organizmning muhim rolini aks ettiradi. Chivin genomining 70% evolyutsiya nazariyasini qo'llab -quvvatlab, inson genomiga o'xshashligi aniqlandi. [148]

Oziq -ovqat sifatida

Ba'zi madaniyatlarda hasharotlar, ayniqsa, chuqur qovurilgan sikadalar, shirin taomlar hisoblansa, boshqa joylarda ular oddiy ovqatlanishni tashkil qiladi. Hasharotlar o'z massasi uchun yuqori protein tarkibiga ega va ba'zi mualliflar ularning potentsialini inson ovqatlanishida oqsilning asosiy manbai sifatida taklif qilishadi. [34]: 10–13 Birinchi dunyoning aksariyat mamlakatlarida entomofagiya (hasharotlarni eyish) taqiqlangan. [149] Zararkunanda hasharotlarni odamlarning oziq -ovqat zanjiridan butunlay yo'q qilishning iloji bo'lmagani uchun, hasharotlar tasodifan ko'plab oziq -ovqat mahsulotlarida, ayniqsa donalarda uchraydi. Ko'pgina mamlakatlarda oziq-ovqat xavfsizligi qonunlari oziq-ovqatda hasharotlar qismlarini taqiqlamaydi, aksincha ularning miqdorini cheklaydi. Madaniy materialist antropolog Marvin Xarrisning so'zlariga ko'ra, baliq yoki chorvachilik kabi boshqa oqsil manbalari bo'lgan madaniyatlarda hasharotlarni eyish taqiqlangan.

Birlashgan Millatlar Tashkilotining Oziq -ovqat va qishloq xo'jaligi tashkiloti hasharotlarning ko'pligi va dunyo bo'ylab oziq -ovqat tanqisligidan xavotirda ekanligi sababli, kelajakda dunyo hasharotlarni iste'mol qilish istiqbolini oziq -ovqat mahsuloti sifatida qabul qilishi mumkin deb hisoblaydi. Hasharotlar ozuqa moddalari bilan ajralib turadi, ular tarkibida oqsil, mineral va yog'lar ko'p va ularni dunyo aholisining uchdan bir qismi iste'mol qiladi. [150]

Oziqlantirish sifatida

Qora askar chivinlari yoki chuvalchanglar kabi hasharotlarning bir nechta turlari, shuningdek, qurt qurtlari kabi qo'ng'iz lichinkalari qayta ishlanib, tovuq, baliq va cho'chqalar kabi qishloq xo'jalik hayvonlari uchun ozuqa sifatida ishlatilishi mumkin. [151]

Boshqa mahsulotlarda

Hasharotlar lichinkalari (ya'ni qora askar chivinlari lichinkalari) oqsil, surtma va xitin bilan ta'minlay oladi. Yog 'farmatsevtika sanoatida ishlatilishi mumkin (kosmetika, [152] dush jeli uchun sirt faol moddalar) va shu bilan boshqa o'simlik moylarini palma yog'i bilan almashtiradi. [153]

Bundan tashqari, hasharotlardan pishirish yog'i, hasharotlar sariyog 'va yog'li spirtlar o'ta qurt kabi hasharotlardan tayyorlanishi mumkin (Zophobas morio). [154] [155]

Uy hayvonlari sifatida

Ko'p turdagi hasharotlar uy hayvonlari sifatida sotiladi va saqlanadi. Hatto "Bugs" (hozirda to'xtatilgan) kabi maxsus havaskor jurnallar ham bor. [156]

Madaniyatda

Qo'rqinchli qo'ng'izlar Qadimgi Misr, Gretsiya va qadimgi dunyoning ba'zi shamanistik madaniyatlarida diniy va madaniy simvolizmga ega edi. Qadimgi xitoylar tsikadalarni qayta tug'ilish yoki o'lmaslik ramzi deb bilishgan. Mesopotamiya adabiyotida Gilgamishning epik she'rida Odonataga ishoralar bor, ular o'lmaslikning imkonsizligini bildiradi. Arrernte til guruhlariga mansub Avstraliyalik aborigenlar orasida asal chumolilari va mohir gurjilar shaxsiy klan totemlari bo'lib xizmat qilgan. Kalaxaridagi "San" butalari misolida, bu ibodat qiluvchi mantis juda ko'p madaniy ahamiyatga ega, shu jumladan yaratilish va kutishdagi zenga o'xshash sabr. [34] : 9


Kirish

Denga chivin yuqadigan eng muhim kasallik sifatida bezgakdan keyin ikkinchi o'rinda turadi. Bezgak va boshqa asosiy yuqumli kasalliklardan farqli o'laroq, dang kasalligi tez-tez va zo'ravonlik darajasida oshib bormoqda va hozirda dunyo bo'ylab yiliga 50-390 million yoki undan ko'p holatlarni keltirib chiqarmoqda [1, 2]. Denge tropik va subtropik mintaqalarda keng tarqalgan va birinchi navbatda uning asosiy vektori bilan bog'liq Aedes aegypti (L.).

Deng, DDT-ga asoslangan vektor nazoratidan so'ng kamida 20 yil davomida deyarli yo'q bo'lganidan so'ng, 1981 yilda Braziliyada (Boa Vista, Rorayma shtati) qayta kiritildi. Braziliyada hozirda butun mamlakat bo'ylab 1-3 serotiplar mavjud, bundan tashqari yaqinda bir nechta shtatlarda 4 -serotip aniqlandi [3]. 2000-2007 yillarda Amerika qit'asidagi dang kasalligini tahlil qilishda Braziliya eng ko'p holatlar va iqtisodiy yukga ega ekanligi aniqlandi [4] yaqinda [1] yiliga 16 million umumiy infektsiya. Bu qisman Braziliya aholisining sonini aks ettirsa-da, Uaylder-Smit va boshqalar. [5] xulosa qilishicha, denga yuki hech bo'lmaganda Braziliya aholisini bezgakka chalingan boshqa yirik yuqumli kasalliklar yuki kabi yuqori. 2006 yilda Braziliyaning Pernambuko shtatidagi Resife shahrida o'tkazilgan kesmaviy seroepidemiologik so'rovda umumiy IgG dang virusi tarqalishi 80% ni tashkil etdi, bu esa aholining katta qismi kamida bir marta yuqtirganligini ko'rsatadi [6] bu mualliflar 5,2% deb hisoblaydilar. sezgir odamlarning har yili har bir serotip tomonidan yuqtiriladi va bu o'tgan 20 yilga qaraganda keskin oshgan.

Dengga qarshi maxsus dori -darmonlar yoki litsenziyali vaktsina yo'q, shuning uchun infektsiyani kamaytirish harakatlari butunlay vektor nazoratiga bog'liq [2].Biroq, hatto Singapurdagi kabi eng yuqori resurslarga ega va yaxshi amalga oshirilgan dasturlar ham hozirgi usullardan foydalangan holda epidemik dang kasalligining oldini olishga qodir emas [7-9]. Bundan tashqari, mavjud nazorat vositalari vektor populyatsiyasida qarshilikning haqiqiy yoki potentsial tarqalishi bilan tahdid qilinadi. Shuning uchun yangi usullarni ishlab chiqish juda zarur. Transgen vektorlardan foydalanish vektor populyatsiyalarining zichligi yoki vektor sig'imini kamaytirish uchun yangi usullar to'plamini taqdim etishi mumkin [10]. Bu erda biz taniqli transgenik-vektorli strategiyaning dala bahosini tasvirlab beramiz-erkak-chivinlarning o'limga olib keladigan yoki ototsidli transgenni steril-erkaklar chiqaradigan tizimda qo'llanishi.

Steril hasharotlar texnikasi (SIT) - bu radiatsiya bilan sterillangan ko'p sonli hasharotlarni chiqarishga asoslangan genetik nazorat tizimi. Bu tur bir xil turdagi yovvoyi hasharotlar bilan juftlashadi va shu bilan yovvoyi zararkunandalar populyatsiyasining reproduktiv salohiyatini pasaytiradi, chunki ular radiatsiya ta'sirida o'z gametlarida o'limli mutatsiyalar borligi sababli hayotga yaroqli avlod tug'dirmaydi yoki kamroq qiladi [11, 12]. Bir nechta qishloq xo'jaligi zararkunandalariga qarshi muvaffaqiyatli ishlatilgan bo'lsa-da, chivinlarga qarshi sinovlar kamroq muvaffaqiyatga erishdi [13, 14]. Bu qisman radiatsiya-sterilizatsiya bilan birga keladigan steril hasharotlarning somatik shikastlanishi va ular bilan bog'liq ishlashning pasayishi bilan bog'liq. Qizig'i shundaki, chivinlardagi SITning muvaffaqiyatli namunalaridan biri radiatsiya o'rniga kimyosterilandan foydalangan [15]. Zamonaviy genetika bu muammoni potentsial ravishda engib o'tishga qodir, masalan, ishlab chiqilgan o'z-o'zini cheklovchi gen yordamida, bu ham boshqariladigan parvarishlash muassasasida taqdim etilgan antidot tomonidan repressiv bo'lib, va repressor yo'qligida genni olib yuruvchi har qanday hasharotlar o'limga olib keladi. hasharotlar nurlanish o'rniga ishlatilishi mumkin bo'lgan funktsional balog'atga etadi [16]. Operatsion nuqtai nazardan, tizim SITga juda o'xshaydi va toza, turlarga xos xususiyatlarga ega bo'ladi va ozod qilingan erkaklarning ayol qidirish qobiliyatidan ham foyda ko'radi. Biroq, hasharotlar nurlantirilmaydi, aksincha ular transgen uchun homozigot bo'lib, embrionga sperma orqali uzatilganda, rivojlanishning qaysidir bosqichida zigotaning o'limiga olib keladi [17, 18]. Radiatsiyaga bo'lgan ehtiyojni oldini olish bilan bir qatorda, o'lim vaqtini sozlash orqali, zichlikka bog'liq bo'lgan maqsadli populyatsiyalarga nisbatan samaradorlikni oshirish mumkin [19, 20]. Simulyatsiya modellashtirish shuni ko'rsatadiki, bunday usul potentsial samarali va iqtisodiy bo'lishi mumkin Ae. aegypti [19, 21].

Keng qamrovli laboratoriya ishlanmalari va sinovlaridan so'ng, muhandislik qilingan hasharotlarni dala sinovlari boshlandi, bu esa ijobiy natijalarga olib keldi. Xususan, Kayman orollarida o'z-o'zini cheklaydigan shtamm Ae. aegypti, OX513A yovvoyi turmush o'rtoqlar uchun muvaffaqiyatli raqobatlasha olishi ko'rsatildi, bundan tashqari OX513A erkaklarining doimiy chiqarilishi yovvoyi populyatsiyani bostirdi. Ae. aegypti [10, 22]. Biz xuddi shu tur va strategiya Braziliyada ham samarali bo'lishi mumkinligini sinab ko'rdik. Braziliyada OX513A texnologiyasini baholashning umumiy loyiha maqsadi doirasida biz uchta asosiy texnik faoliyatni o'tkazdik. Bular (i) texnologiyani Braziliyaga o'tkazish, shu jumladan mahalliy sharoitga moslashish va optimallashtirish (ii) Braziliyadagi erkaklarning OX513A raqobatbardoshligi nuqtai nazaridan dala ishini baholash va (iii) erkaklarning OX513A bostirish qobiliyatini tekshirish. yovvoyi Ae. aegypti bu muhitda aholi. To'rtinchi asosiy faoliyat, boshqa joyda batafsil tavsiflanadi, jamoatchilikni jalb qilish va tartibga solish faoliyati bilan bog'liq.


Shakl.1.

ning geografik tarqalishi Makonellicoccus hirsutus (Yashil) (Hemiptera: Pseudococcidae) Braziliyada va M. hirsutus yig'ish joylari Braziliyaning Espirito Santo shtatida.

19 oilaning o'simlik turlari xost sifatida qayd etilgan M. hirsutus Braziliyada, shu jumladan iqtisodiy ahamiyatga ega bo'lganlar, masalan, Malvaceae (n = 7) va Fabaceae (n = 6), ular Braziliyada asosiy o'simlik turlarining soni bo'yicha (1-jadval), ammo Moraceae va Euphorbiaceae eng ko'p songa ega M. hirsutus butun dunyo bo'ylab mezbon turlar (García Morales va boshq. 2016). Hozirgi vaqtda o'ttiz etti o'simlik turi mezbon sifatida qayd etilgan M. hirsutus Braziliyada.

Garchi M. hirsutus ko'p sonli tabiiy dushmanlari bor (Culik va boshq. 2013b Garsiya Morales va boshq. 2016), bu ishda hech kim kuzatilmagan. Braziliyada, Anagyrus kamali Moursi (Hymenoptera: Encyrtidae) va Gyranusoidea ko'rsatkichi Shafi, Alam va Agarval (Hymenoptera: Encyrtidae) parazitoidlar sifatida qayd etilgan. M. hirsutus, va Chilocorus nigrita (F.), Cryptolaemus montrouzieri Mulsant, Sikloneda sanguinea (L.), Eriopis (Germar), Ekzoelektr sp., Harmonia aksyridis (Pallas), Ma'lumotlar to'plami (Mulsant) (hamma Coleoptera: Coccinellidae) va Ceraeochrysa sp. (Neuroptera: Chrysopidae) ro'yxatiga kiritilgan M. hirsutus yirtqichlar (Culik va boshq. 2013a). Anagyrus kamali va C. montrouzieri bilan bog'liq eng keng tarqalgan tabiiy dushmanlar bo'lgan M. hirsutus Braziliyada (Marsaro Junior va boshq. 2013 Peronti va boshq. 2016 Negrini va boshq. 2018). Biroq, Braziliyada agroekotizimlarda ushbu tabiiy dushmanlarning paydo bo'lishi va samaradorligini baholash bo'yicha tadqiqotlar o'tkazilmagan. M. hirsutus zarar etkazdi (Morais 2016).

Moliyaviy yordam uchun Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) va Fundação de Amparo à Pesquisa e Inovaçao do Espírito Santo (FAPES) ga minnatdorchilik bildiramiz.


Shakl.1.

Yirtqichning hid bilish reaksiyasi Salpingogaster nigra olfaktometrda, turli xil muolajalar bilan: spiltbug nymphs vs spirtbug ishlab chiqaradigan havo ko'piklari va boshqalar. Yulduzcha (*) χ 2 testidan foydalanib, sezilarli farqni bildiradi P & lt 0.05.

Ushbu tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, kimyoviy belgilar yirtqich nimfalarni qidirayotganda uy egasi topishida ishtirok etishi mumkin. Bizning natijalarimiz shuni ko'rsatadiki S. nigra kattalar, tuxum va qo'g'irchoqlar laboratoriyada saqlanishi mumkin, lichinkalarning lichinka hayotiyligi pastligi sababli yirtqichni ommaviy ko'paytirish mumkin emas. Bunday past hayotiylikni minimallashtirish va laboratoriyada ommaviy etishtirish uchun qo'shimcha tadqiqotlar talab qilinadi.

Tadqiqotimizni qo'llab -quvvatlagani uchun Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) va Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de Minas Gerais (FAPEMIG) ga minnatdorchilik bildiramiz.


Rahmatlar

Biz Jons Xopkins tibbiyot maktabi doktori Gen Fridmanga Fridman laboratoriyasining Metrohm Autolab potensiostatini siklik voltametriya tajribalarida foydalanish uchun kredit bergani uchun minnatdorchilik bildirmoqchimiz. Biz Jons Xopkins bezgak tadqiqot instituti va Molekulyar mikrobiologiya va immunologiya departamenti hasharotlar va parazit yadro institutiga hamda Jons Xopkins NMR yadro markazidan doktor Joel Tangga NMR tajribalarida yordam bergani uchun minnatdorchilik bildiramiz. Shuningdek, biz barcha Casadeval Labga suhbatlar davomidagi takliflari va kiritgan maʼlumotlari hamda laboratoriya uchrashuvlari va taqdimotlaridagi fikr-mulohazalari uchun minnatdorchilik bildirmoqchimiz. S9 -rasmdagi raqamlar BioRender yordamida qilingan.


Hasharotlarda hidni aniqlashning molekulyar mexanizmlari: retseptorlardan tashqari

Hasharotlar juda murakkab hid bilish tizimlari tufayli turli xil ekologik bo'shliqlarda ko'payadi. So'nggi yigirma yil ichida hasharotlarning hidlanishini o'rganishda asosiy e'tibor atrof -muhit kimyoviy moddalariga neyronal javoblarni vositachilik qilishda xushbo'y retseptorlarning roliga qaratildi. In vivoBu retseptorlar sensillalar deb nomlangan maxsus tuzilmalarda ishlaydi, ular neyronlar va neyron bo'lmagan qo'llab-quvvatlovchi hujayralar, hujayradan tashqari limfa suyuqligi va aniq shakllangan kesikuladan iborat. Sensilla hasharotlar hidini sezishga xos bo'lsa -da, biz ularning tuzilishi va vazifasini endigina anglay boshlaymiz. Bu erda biz sezgir morfologiya, limfa suyuqligi biokimyosi, neyronlardagi aksessuar signalizatsiya molekulalari va sezgir hujayralar orasidagi fiziologik o'zaro ta'sir orqali hidli neyronlarning faolligiga qanday ta'sir qilishini yorituvchi so'nggi ishlarni ko'rib chiqamiz. Ushbu yutuqlar hasharotlarda hidni keltirib chiqaradigan reaktsiyalarning selektivligi, sezgirligi va dinamik modulyatsiyasini aniqlaydigan ko'p qatlamli molekulyar va hujayra mexanizmlarini ochib beradi.

1.Kirish

Hasharotlar er yuzidagi eukariotlarning eng muvaffaqiyatli sinflaridan biri bo'lib, u yerdagi barcha turlarning qariyb yarmini tashkil qiladi [1]. Ular tropik o'rmonlar, cho'llar va qutbli hududlarning chekkalarini o'z ichiga olgan juda ko'p turli xil yashash joylarini egallaydi. Ko'p turlar kasalliklarning tashuvchisi [2], ekinlarni changlatuvchi [3] va qishloq xo'jaligi zararkunandalari [4] vazifalari orqali inson salomatligiga muhim ta'sir ko'rsatadi. Hasharotlarning ekologik moslashuvi, qisman, atrof-muhitdagi son-sanoqsiz uchuvchi signallarni aniqlash va ularga javob berish imkonini beruvchi murakkab hid bilish tizimlariga tayanadi.

Hasharotlarning hidlashning anatomik, fiziologik va xulq-atvor jihatlarini o'rganish 20-asrda turli xil model turlaridan foydalangan holda uzoq tarixga ega [5]. So'nggi yigirma yil ichida xushbo'y hidli retseptorlarni [6-8], shuningdek ular ifodalanadigan neyron zanjirlarini va ular boshqaradigan hidga asoslangan xatti-harakatlarni aniqlash va funktsional tavsiflashga alohida e'tibor qaratildi [9,10], ayniqsa ichida Drosophila melanogaster. Hasharotlarning xushbo'y retseptorlari ikkita asosiy sinfga bo'linadi: odorant retseptorlari (OR) [11,12] va ionotrop retseptorlari (IR) [13]. OR-bu etti o'tkazgichli transmembranli ionli kanallar oilasi, IRlar esa sinaptik ionotropik glutamat retseptorlari (iGluR) bilan uzviy bog'liq bo'lgan uch o'tkazgichli transmembranli oqsillardir [6–8,14]. Aksariyat hid sezuvchi neyronlar (OSN) ikki xil OR yoki IR ni ifodalaydi: ligandlar yoki odorantlar to'plamini taniydigan noyob "sozlash" retseptorlari va ko-retseptorlar (OR uchun ORCO va IR uchun IR8a yoki IR25a). Bu retseptorlar tabiiy ravishda paydo bo'ladigan ligandlarni tanimasligi ma'lum emas, lekin sezuvchi siliyani nishonga olish va signalizatsiya qilish uchun sozlash retseptorlari bilan heteromerik komplekslarni hosil qiladi [15-17].

Garchi OR va IR ham-hidli ionli kanallar-nazariy jihatdan hidning mavjudligini hujayra membranalarining depolarizatsiyasiga aylantirish uchun etarli bo'lsa-da, ular sensilla deb nomlangan murakkab sezgi tuzilmalari ichida ishlaydi (1-rasm).a) [21]. Sensilla hasharotlarning hidlash organlari, antenna va maxillarar palplarning tashqi yuzasida sochga o'xshash proektsiyalar sifatida namoyon bo'ladi. Har bir sensillum OSNlarning stereotipli birikmasini (to'rt dyuymgacha) egallaydi D. melanogaster), turli neyron bo'lmagan qo'llab-quvvatlash hujayralari bilan o'ralgan. Xushbo'y retseptorlari lokalizatsiya qilingan OSNlarning kirpikli dendritlari sensillumning gözenekli o'qi ichida joylashgan va limfa suyuqligi bilan yuvilgan. Bunday tashkil etish neyronli sezgir membranalarning hidli muhitga yaqin bo'lishiga, lekin jismoniy shikastlanishlardan himoyalanishiga imkon beradi.

Shakl 1. Hasharotlarning xushbo'y hidli sensillar morfologiyasi. (a) Olfaktor sensillumning sxematik tasviri (tafsilotlar uchun matnga qarang). Inset: olfaktor sensillaning asosiy morfologik sinflarining vakili elektron mikroskopiya tasvirlari, bu erdan D. melanogaster antennalar ([18] dan moslashtirilgan). (b) Dan trichoid sensillumning elektron mikroskopi tasviri B. mori [19]. (v) a ning elektron mikroskopidagi tasviri D. melanogaster trichoid sensillum (at4) CryoChem usuli yordamida tayyorlangan va tasvirlangan blok og'ir metall binoni ([20] dan moslashtirilgan).

Bu erda biz hidlash seziluvchanligining rivojlanishi, morfologiyasi, biokimyosi va fiziologiyasi bo'yicha olib borilgan so'nggi tadqiqotlar, shuningdek, hasharotlarning ta'mni idrok etishida vositachilik qiladigan shunga o'xshash ximosensor sezilgandan olingan ba'zi tegishli misollarni ko'rib chiqamiz [22]. Bu yutuqlar shuni ko'rsatadiki, kimyoviy aniqlash jarayoni faqat retseptorlarga qaraganda ko'proq bog'liq.

2. Xushbo'y sezilla morfologiyasi va hujayra biologiyasi

Bir nechta sezuvchan tiplar mavjud (masalan, bazilik, trixoid va koelokonik), ular ko'plab morfologik belgilar bilan ajralib turadi: uzunligi, kengligi, kesikula qalinligi, teshiklarning soni va o'lchami (kimyoviy moddalar o'tadi), neyron kipriklari shoxlanishining murakkabligi (1-rasm).a) [21]. Turli xil sensillar sinflaridagi OSNlar ko'pincha ma'lum turdagi hidlarni aniqlash uchun ixtisoslashgan, masalan, trixoid sensilla neyronlari feromonlarni aniqlash uchun talab qilinadi, bazikonik sensillalar esa asosan oziq-ovqatdan kelib chiqadigan hidlarni aniqlaydi [9]. Bu funktsional munosabatlar, hasharotlarning ko'pchiligida sezuvchanlik turlarining saqlanishi bilan birga, bu morfologik xususiyatlarning hidni aniqlashdagi rollari uchun muhimligini ko'rsatadi.

Sensillar yuzasi hid molekulasi va sezish apparati orasidagi birinchi aloqa nuqtasini ifodalaydi. Shunday qilib, dastlabki harakatlar elektron mikroskopiya (EM) yordamida tashqi sezillar morfologiyasining batafsil tavsiflarini izlab topdi [21]. Ushbu tadqiqotlar yuqori aniqlikdagi atom kuch mikroskopiyasini (AFM) sensillum yaqinidagi hid molekulasi xatti-harakatlarini hisoblash modellashtirish bilan birlashtirish orqali yaqinda kengaytirildi [23,24]. EM va AFM uch xil kuya turlarining trixoid sensillasi - makkajo'xori quloq qurti ekanligini aniqladi.Helicoverpa zea), qo'ng'iroq kuya (Utethesia ornatrix) va ipak kuya (Bombyx mori) - bir qator teshiklar va tizmalari bilan qoplangan (1 -rasm)b) [19,23,24]. Yilda B. mori, bu morfologik ma'lumotlar sensillar yuzasida aerodinamik simulyatsiyalarni bajarish uchun ishlatilgan. Bu tahlillar shuni ko'rsatdiki, tizmalari feromon molekulalarini sezuvchi teshiklarga etkazib berishni osonlashtiradigan mayda girdoblarni yaratishga yordam beradi [24]. Bunday simulyatsiyalar, radiolabelementli feromonlar yordamida erta ishlarning hayratlanarli kuzatuvlarini tushuntirishga yordam berishi mumkin, ular taxmin qilishicha, sensillar yuzasiga adsorbsiyalangan feromon molekulalarining taxminan 25 foizi OSNlarni faollashtiradi [25], bu samaradorlik hisobga olinganidan 50 baravar yuqori. faqat havo oqimi va gözenek o'lchamlari [24]. Boshqa modellashtirish yondashuvlari hid aerodinamikasini turlar bo'yicha sezilarli morfologik xilma-xillikni namoyish qiluvchi butun hid bilish organlari [26] kontekstida ko'rib chiqdi [27]. Masalan, ko'plab kuya antennalari bir nechta parallel antenna shoxlari bo'ylab sensilla massivlaridan iborat bo'lib, feromonlarning kichik miqdorini aniqlash uchun elakdan o'tkazilgan havo hajmini maksimal darajada oshirishi mumkin [27].

Sensillar kesikulaning shakllanishi neyron bo'lmagan qo'llab-quvvatlovchi hujayralarga bog'liq bo'lib, ular tarkibiy makromolekulalar, xususan, xitin va oqsilli komponentlarni chiqaradi [21]. Sochning turli hududlari qo'llab-quvvatlovchi hujayralarning alohida turlaridan hosil bo'lib, ular o'z nomlarini oladilar: tekogen (qopqoq hujayra), trichogen (mil hujayra) va tormogen (rozetka hujayrasi) [21]. Sensillar kesikulasining aniq arxitekturasi qanday aniqlangani ko'pchilikka noma'lum, ammo yaqinda qilingan ishlar D. melanogaster hech bo'lmaganda maxillarar palpaning asosiy tovush sezgisida teshiklar paydo bo'lishi haqida muhim tushunchalar berdi. Transmissiya EM shuni ko'rsatdiki, bazanik sensillum rivojlanishida trixogen epiteliyning tashqi yuzasidan cho'ziladi va uning plazma membranasida to'lqinlar paydo bo'ladi, bu erda kutikulyar konvert qatlami ajratiladi [28]. Ushbu konvertdagi plazma membranasining chiqib ketishlari orasida hosil bo'lgan o'ta yupqa hududlar teshiklar paydo bo'ladigan joy bilan bog'liq. Rivojlanish jarayonida trichogenda aniq ifodalangan genlarni skrining qilish, RNK aralashuvi (RNK) asosidagi funktsional test bilan birgalikda, transmembran oqsili Osiris 23/Gore-tex (Osi23) ushbu sensillar sinfidagi ushbu jarayonga muhim hissa qo'shuvchi sifatida aniqlandi [28] . Osi23 ning yo'qolishi plazma membranasi to'lqinlarining yo'qolishiga olib keldi, natijada teshiklari bo'lmagan sensillum yuzasi paydo bo'ldi, natijada hidlarga neyronlarning javoblari keskin kamayadi [28]. Osi23 endosomalarda lokalizatsiya qilinadi, ammo plazma membranasi morfologiyasiga qanday ta'sir qilishi noma'lum. Qizig'i shundaki, Osi oilasining boshqa a'zolari kutikulyar tuzilmalarni shakllantirishda hasharotlarga xos bo'lgan oqsillar oilasining umumiy rolini ko'rsatib, pashshaning boshqa joylarida (masalan, traxeyani o'rab turganlar) kesikulani ajratuvchi hujayralarda ifodalanadi [28].

Xushbo'y hidli retseptorlari lokalizatsiya qilingan kirpikli membranalarda joylashgan. OSN siliya qurilishi va bu bo'limga retseptorlarni yo'naltirish, boshqa turdagi siliyalarni yig'ishning markaziy qismi bo'lgan konservalangan intraflagellararo transport yo'liga bog'liq bo'lishi mumkin bo'lsa -da, bu jarayonlarning qo'shimcha potentsial molekulyar regulyatorlari paydo bo'ldi. teskari va oldinga genetik tadqiqotlar D. melanogaster. Masalan, umurtqali hayvonlarda kirpi funktsiyasi va kirpi signalizatsiyasi o'rtasidagi yaqin munosabatlardan ilhomlanib, chivinlarda bu yo'lning turli komponentlariga ega bo'lmagan OSNlarni tahlil qilish, silning OR ni samarali lokalizatsiyasiga va hiddan kelib chiqadigan kuchli javoblarga [32] aniqladi. . Kutilmaganda, ORCO ko-retseptorining lokalizatsiyasi, aftidan, Kirpi yo'lining yo'qolishiga sezgir emas. Bu kuzatuv shuni ko'rsatadiki, OR/ORCO komplekslarini yig'ish uchun Kirpi signalizatsiyasi zarur va/yoki faqat ORCO bo'linmalari siliya uchun mustaqil transport yo'lidan foydalanishi mumkin.

Xolis genetik ekranlar D. melanogaster bir nechta OSN sinflarining hidli reaktsiyalarida, shu jumladan, OR67d ni ifodalovchi, jins va agregat feromon 11-retseptorlari, lipid tashuvchi gomolog ATP8B ga bo'lgan talabni aniqladi.cis vaksenil asetat (cVA) [33,34]. ATP8B OSNlarda ifodalanadi va talab qilinadi va kirpikli dendritlarga lokalizatsiya qilinadi. Tashuvchi aminofosfolipidlarni (masalan, fosfatidilserin) membrana varaqalari orasiga o'tkazadigan P4 tipli ATPazlar oilasiga mansub. ATP8B ning fermentativ faol bo'lmagan bashorat qilingan versiyasi mutant fenotipni qutqara olmaydi, sut emizuvchilar gomologi nuqsonni to'ldirishi mumkin, bu lipidli flippaza funktsiyasi OSNlarda uning roli uchun juda muhim ekanligini ko'rsatadi. Lipid tarkibi qanday ta'sir qiladi yoki signalizatsiya noma'lum. Bitta hisobot kirpiklardagi OR67d darajasining pasayganligi kuzatuvlariga asoslanib, kipriklarga OR savdosidagi rolni taklif qildi. ATP8B mutant hayvonlar [33]. Shu bilan birga, boshqa bir tadqiqotda ATP8B nokautida OR22a lokalizatsiyasida hech qanday nuqson aniqlanmagan [34]. Bu tafovut ATP8B funktsiyasining har xil sezillar tipidagi aniq OR ga ta'siridagi farqni yoki OSN siliyasida oqsil darajasini ishonchli aniqlashda qiyinchilikni aks ettirishi mumkin. Boshqa biologik kontekstlarda bo'lgani kabi, lipid tarkibi siliya morfologiyasiga va/yoki bu ion kanallarining o'tkir funktsiyasiga ta'sir qilishi mumkin [35,36].

Sensillaning ultrastrukturaviy xususiyatlarini molekulyar komponentlar bilan bog'lashda muhim to'siq - bu standart EM markalash usullarini qo'llashdagi qiyinchilik.Boshqa to'qimalarda EM va genetik belgilarni birlashtirgan usullar morfologik va molekulyar ma'lumotlarning integratsiyasini osonlashtirdi [37-39]. Misol uchun, diaminobenzadin (DAB) oksidlovchi fermenti ma'lum to'qimalarda yoki organellalarda ifodalanishi mumkin, bu erda uning joylashuvi keyinchalik oksidlangan DABni EM aniqlanadigan elektron zich osmiy tetraoksid (OsO) bilan bo'yash orqali ko'rinadi.4) [20,40–44]. Biroq, OsO davrida to'qimalarning ultrastrukturasining saqlanishi4 binoni kimyoviy fiksatsiya yoki kriofiksatsiyani talab qiladi [45]. Ushbu fiksatsiya usullarining hech biri sensillaga osonlikcha qo'llanilmadi, chunki kesikulani kimyoviy fiksatorlar o'tkazmaydi va kriofiksatsiya DAB-oksidlovchi fermentlar bilan etiketkalashni istisno qilib, uning foydaliligini keskin kamaytiradi.

Bu muammo yaqinda "CryoChem" usulini ishlab chiqish bilan hal qilindi, unda namunalar kriyofiksatsiya va yuqori bosimli muzlatishdan keyin regidratlanadi [20]. Ushbu davolash sezgir ultrastrukturani saqlaydi va lyuminestsent oqsil va APEX2 (DAB-yorliqli oqsil) funktsiyasi uchun mos bo'lgan to'qimalar muhitini yaratadi, shuningdek, blok og'ir metallarni bo'yash (1 -rasm)v) [20]. CryoChem -da ishlatilgan D. melanogaster ketma-ket yuzma-yuz skanerlash EM yordamida turli sezilishda bir nechta aniq, genetik belgilangan OSNlarning uch o'lchovli rekonstruksiyalarini yaratish [20,46]. Bu kuzatishlar OSN anatomiyasi va hidlash fiziologiyasi o'rtasidagi munosabatlar haqida foydali ma'lumotlarni beradi.

Bu tadqiqotlar birgalikda hujayraning biologik detallarining boyligini ta'kidlaydi, ular hali sezilishda kashf qilinishi kerak. Sensilla hosil bo'lishi uchun zarur bo'lgan oqsillar genetik yondashuvlar bilan aniqlanganda ham, ularning ta'sir mexanizmi noaniq bo'lib qolishi mumkin [28,47,48]. Keyingi taraqqiyot sensillaning kutikulyar va membrana ultrastrukturasini va OSN va qo'llab-quvvatlovchi hujayralardagi oqsil funktsiyasining mexanik va rivojlanish tavsifini ko'rish uchun texnik rivojlanishni davom ettirishni talab qiladi.

3. Xushbo'y signalizatsiya yo'llarida retseptor bo'lmagan oqsillar

Xushbo'y retseptorlari-bu neyronlarning hidli reaktsiyalarining markaziy vositachilari bo'lib, ular ko'pincha (lekin har doim ham emas) heterolog hujayralar turida ligand chaqirgan membrana depolarizatsiyasini berish uchun etarli. Biroq, o'ziga xos sharoitda xushbo'y hidli signallar hidlarning boshqa molekulalar bilan o'zaro ta'siriga, shuningdek retseptor funktsiyasini tartibga bog'liq (2 -rasm).

Rasm 2. Olfaktor signalizatsiyasida ishtirok etadigan retseptor bo'lmagan oqsillar. Feromon signalini uzatishda OR bilan ta'sir qiluvchi oqsillarning turli sinflarini tasvirlaydigan sxema (batafsil ma'lumot uchun matnga qarang). Sensillum ichidagi feromon molekulalarining aniq yo'llari va molekulyar o'zaro ta'siri noma'lum bo'lib qolmoqda.

Sensillumga kirgandan so'ng, hidlar sekretsiyalangan oqsillar va proteoglikanlarga boy bo'lgan suvli ion aralashmasi bo'lgan sensillar limfa orqali tarqalishi kerak [49]. Xushbo'y hislar va limfa orqali OSN membranasiga o'tish tezligi va samaradorligi hidlarning fizik-kimyoviy xususiyatlariga [50,51] va ularning limfa oqsillari bilan o'zaro ta'siriga bog'liq. Limfa oqsillari orasida hidni bog'lovchi oqsillar (OBP) eng yaxshi o'rganilgan, ammo ularning vazifasi sirli bo'lib qolmoqda [52]. Bu kichik, ajratilgan oqsillar oilasining a'zolari sezuvchi qo'llab -quvvatlovchi hujayralar bilan ifodalanadi, lekin ko'pincha bir -birining ustiga qo'yiladi. In vitro, OBPlar o'ziga xoslik darajasiga ega bo'lgan ko'plab hidlarni bog'lab qo'yishi va ligand bog'lanishida konformatsion o'zgarishlarga uchrashi mumkin [52,54]. OBP funktsiyasining tarixiy modeli shundan iboratki, ular hidrofobik ligandlarni limfa suyuqligi orqali OSNga olib boradilar, ular retseptorlarga hid chiqaradilar, bu kiprikchalar yaqinidagi pH ning mahalliy farqlari yoki OBPlarning gipotetik o'zaro ta'siri tufayli yuzaga kelishi mumkin. siliya membranasi oqsillari [54]. Ikkalasida ham feromon signalizatsiya tizimlari bo'yicha olib borilgan tadqiqotlar ma'lumotlari D. melanogaster va kuya odatda bu modelga mos keladi, lekin boshqa OBPlar bilan oxirgi ish [52] emas, biz quyida muhokama qilamiz.

Yilda D. melanogaster, OBP LUSH (shuningdek, OBP76a nomi bilan ham tanilgan) feromon cVA ga elektrofizyologik va xatti -harakatlarga javob berish uchun zarur [55]. Feromonning suprafiziologik kontsentratsiyasi ba'zi neyronal faollikni keltirib chiqarishi mumkin [56], bu shuni ko'rsatadiki, LUSH cVA ni qarindosh retseptorga (OR67d) etkazib berishda rol o'ynashi mumkin, ammo u signal uzatish mexanizmining ajralmas qismi emas. Oxirgi in vivo kuya ustida ishlash shunga o'xshash natijalarga olib keldi, feromonni bog'laydigan OBPlarning genetik nokauti yoki nokauti, natijada global feromon tomonidan qo'zg'atilgan antenna elektr faolligini 20-60% ga kamayishiga olib keldi [57-63] va xulq-atvor reaktsiyalarining pasayishi [57,59,61 , 63]. Kuyovlarda bo'lganlarga qaraganda ancha oddiy fenotiplar kuzatilgan D. melanogaster Ushbu tadqiqotlarning uslubiy farqlari tufayli bo'lishi mumkin, lekin birgalikda ifodalangan kuya OBPlari o'rtasidagi funktsional ortiqchalikni ham aks ettirishi mumkin [57].

Feromon bilan o'zaro ta'sir qiluvchi OBPlardan farqli o'laroq, oila a'zolarining boshqa sezgir turlarida ifodalangan tahlillari. D. melanogaster nozikroq, ba'zan esa kutilmagan rollarni ochib berdi. Bir bazanik sensillum sinfida (ab8) OBP28a ning yo'qolishi odorantlarga fiziologik javoblarning kuchayishiga olib keldi [53], bu hidni qo'zg'atuvchi faollikni nazorat qilishda rol o'ynaydi. Shu bilan birga, OBP28a bir nechta boshqa sezgir sinflarda ifodalangan (ular ab8 dan farqli o'laroq, qo'shimcha ko'p OBPlarni ifodalaydi) va bu sensillaning boshqa hidlarga bo'lgan javoblari biroz pasaygan. Obp28a mutantlar [64]. Ba'zi OBPlar funktsional jihatdan ortiqcha: OBP83a va OBP83b [53] ning bir vaqtning o'zida yo'qolishi OSNlarning bir qismi uchun hidni olib tashlaganidan keyin neyronlarning javobini kechiktirishga olib keldi, eng muhimi, bu fenotip har bir alohida oqsilni qayta ifodalash orqali qutqarildi [65]. ]. Ba'zi hollarda OBP funktsiyasi tushunarsiz bo'lib qoldi: oltita asosiy sensilla sinfidagi OBPlarning keng qamrovli ifodasi va mutatsion tahlili shuni ko'rsatdiki, ma'lum bir sensillum ichidagi barcha oqsillarning bir vaqtning o'zida yo'qolishi OSNlarning hid stimullariga bo'lgan javoblariga yo'q yoki juda kichik ta'sir ko'rsatgan. turli xil kimyoviy sinflar, kontsentratsiyasining keng diapazoni va vaqtinchalik dinamikasi [66]. Ehtimol, bu oqsillar faqat ma'lum biologik kontekstlarda ishlaydi, OBP69a uchun taklif qilinganidek, feromonni sezuvchi sensilladagi ifodasi chivinlarning ijtimoiy o'zaro ta'siri bilan modulyatsiyalanadi [67].

Birgalikda, bu natijalar OBPlarning har xil, hidga xos va neyron/retseptorlarga xos rollarga ega ekanligini ko'rsatadi, garchi har qanday holatda ham biokimyoviy mexanizmlar aniq emas. Bu oqsillar ba'zi hidli moddalar uchun cho'kma vazifasini bajarishi mumkin, bu esa ekologik jihatdan ahamiyatli bo'lmagan kimyoviy moddalarning retseptorlarga kirishiga to'sqinlik qilib, fon signallarini pasaytiradi. Shu bilan bir qatorda, ular hid bilan uchrashish va neyron faolligi o'rtasidagi vaqtinchalik aloqani saqlab qolish uchun dastlabki stimuldan keyin ligandlarni tozalashlari mumkin edi. Ular endogen limfa molekulalarini bog'lash orqali ham hissa qo'shishi mumkin: masalan, OBP59a antennada ko'rinadigan g'ovaksiz sensillada ifodalanadi va gigrosensor xatti-harakatlar uchun zarurdir. D. melanogaster, tashqi molekulalarning bog'lanishiga bog'liq bo'lmasligi mumkin bo'lgan sezgi uslubi [68]. OBPlarning ligandlarni bog'lash qobiliyatini ulashda in vitro fiziologik va xulq -atvor funktsiyalari bilan in vivo muhim muammo bo'lib qolmoqda, bu oqsillar oilasi uchun universal funktsiya bo'lmasligi mumkinligi, tadqiqotchilarga kelgusi tadqiqotlarda ochiq fikrni saqlashga yordam berishi mumkin.

Sensillyar limfada boshqa eriydigan oqsillar tarkibiga kimyosensor oqsillar (CSP) [69,70], Niemann Pick tipidagi C2 (NPC2) gomologlari [71-76] va hidni parchalovchi fermentlar (ODE) kiradi [77]. CSP va NPC2 gomologlari ko'p sonli kichik birikmalarni bog'laydi in vitro [70,71,73,75], lekin ularning in vivo funktsiyalari deyarli noma'lum. Ba'zi hissa, albatta, sezgirlikni aniqlash bilan bog'liq bo'lmasligi mumkin: bezgak chivinidagi so'nggi ishlar (Gambiya anofellari) oyoq bilan boyitilgan CSP SAP2 ning genetik variantlari insektitsidlarga qarshilik ko'rsatishini ko'rsatadi [78]. Ushbu kuzatuvlar shuni ko'rsatadiki, bu CSP ushbu qo'shimchalardagi kimyoviy sensilla orqali tanaga kiradigan atrof-muhit kimyoviy moddalarini sekvestrlash / detoksifikatsiya qilishda ishlaydi.

ODElar sensillar limfa [77]dagi hid molekulalarini buzadi, bu esa fon neyron faolligini kamaytirishi va/yoki hiddan kelib chiqadigan temporal dinamikani boshqarishi mumkin. Birinchi xabar qilingan ODElar antennaga xos esterazalar oilasining a'zolari edi [77,79]. So'nggi yigirma yil davomida olib borilgan ishlar taxminiy ODE ning boshqa sinflarini, shu jumladan membrana bilan bog'langan ba'zi sitoxrom P450 larni topdi [80-84]. Eng yaxshi o'rganilgan ODElar D. melanogaster Esteraza 6 va balog'atga etmagan bolalar gormoni esteraza ortologidan [86] evolyutsiyalangan balog'atga etmagan gormon esteraza ko'payishi [85]. Bu fermentlar balog'atga etmagan gormonni buzmaydi, balki uchuvchi esterlarni parchalaydi [85,87-89]. Garchi bu va boshqa ODElarning hidli neyronlarning reaktsiyalari va xulq-atvoriga aniq hissalari aniq bo'lmasa-da [87-90], balog'atga etmagan gormon esterazasining ko'payishining yo'qolishi meva esterlariga xushbo'y va xulq-atvor reaktsiyalarining pasayishiga olib keladi [89].

Qo'llab-quvvatlovchi hujayralar tomonidan chiqariladigan molekulalarga qo'shimcha ravishda, bu hujayralar membranalarida joylashgan oqsillar hid bilish signaliga hissa qo'shishi mumkin. Yilda D. melanogaster, Amt ammiak tashuvchisi faqat ammiak sezuvchi neyron joylashgan [32] cololoconic sensillum sinfining qo'llab-quvvatlovchi hujayralarida ifodalanadi deb taxmin qilinadi. Genetika tahlillari shuni ko'rsatdiki, Amtning yo'qolishi ammiak stimulyatsiyasiga javobning pasayishiga olib keladi. The A. gambiae Amt ortolog ammiak tashuvchisi vazifasini bajaradi in vitro [91], ammo bu faoliyat hidni aniqlashga qanday hissa qo'shishi aniq emas in vivo. Bitta gipoteza shundaki, Amt bu kimyoviy moddaning OSN dendritlari yaqinidagi bazal kontsentratsiyasini pasaytirish uchun ammiakni limfa tashqarisiga olib chiqadi va shu bilan ammiak sezuvchi neyronning tonik moslashuvini kamaytiradi [48]. Biroq, so'nggi tahlil A. gambiae Amt transgenik vositalar yordamida bu gen qo'llab -quvvatlovchi hujayralarda ham, OSNlarda ham ifodalanganligini ko'rsatdi [92], bu uning uyali harakatlanish joylari haqida savollar tug'diradi. Aniq mexanizmdan qat'i nazar, Amt integral membrana tashuvchisi hidni aniqlashga bevosita ta'sir qilishi mumkin bo'lgan qiziqarli holatni ifodalaydi. Antennada ko'plab boshqa tavsiflanmagan taxminiy tashuvchi oqsillar ifodalangan va ularning birortasi o'xshash rolga ega yoki yo'qligini aniqlash qiziq.

OSN kiprikchalari membranasidagi retseptor bo'lmagan oqsillar ham hidni uzatishda muhim rol o'ynashi mumkin. Eng yaxshi xarakterli-bu sutemizuvchilarning CD36 oilasiga mansub bo'lgan ikki o'tishli transmembranli oqsil (Sensor Neuron Membrane Protein 1) (SNMP1) [93]. SNMP1 dastlab kuya bilan ifodalangan va feromon sezuvchi neyronlarda siliyer lokalizatsiyasi bilan ajralib turardi [94], bu xususiyatlar hasharotlarda keng saqlanib qolgan [95-98]. Mutatsion tahlil D. melanogaster CVA [95,99] ga OR67d-vositachilik bilan javob berish uchun SNMP1 muhimligini ko'rsatdi. Biroq, SNMP1ga bo'lgan talab - OBP LUSH kabi - bu feromonning juda yuqori konsentratsiyasi bilan chetlab o'tish mumkin [100], bu uning retseptorlari kompleksining mutlaqo muhim qismi emasligini ko'rsatadi. Feromonlarni aniqlashda SNMP1 ning muhim roli D. melanogaster boshqa hasharotlarda saqlanib qolish ehtimoli bor. Masalan, RNK ning Snmp1 ichida B. mori erkaklarning urg'ochi va urg'ochi bilan bog'lanish qobiliyatini pasaytiradi, bu jarayonlar asosan feromonni aniqlashga bog'liq [98]. Sutemizuvchilardan CD36 oqsillari turli hujayrali sharoitda lipidga o'xshash molekulalarni bog'laydi/tashadi va sichqon CD36 gomologining qutqarish qobiliyatining qisman qobiliyatidir. Snmp1 ichida mutantlar D. melanogaster [97] SNMP1 funktsiyasining mexanik tadqiqotlarini boshqargan. CD36 oqsilining LIMP-2 kristalli tuzilishiga asoslangan SNMP1 ning gomologik modeli, SNMP1 ektodomaini hidrofobik bo'shliqqa ega ekanligini taxmin qiladi [97], bu gidrofob feromon molekulalarini hujayradan tashqari limfadan yaqin atrofga o'tkazish uchun kanal vazifasini o'tashi mumkin. siliya membranasida qo'llaniladigan OR kompleksi [95,97,101,102]. Mexanizm to'liq o'rnatilishi kerak bo'lsa-da, feromonlarni aniqlashda OBP va SNMP1 larga bo'lgan muhim talab, ammo boshqa hidlarni emas, odatda katta va yuqori darajada hidrofobik feromon ligandlarini konsentratsiyalashning biokimyoviy muammolari bilan bog'liq bo'lishi mumkin. OSN membranalari.

Xushbo'y neyronlarning javoblari retseptorlari faollashgandan so'ng boshqa signalizatsiya molekulalari tomonidan qo'shimcha modulyatsiya qilinishi mumkin. Hasharotlarning ionotrop olfaktor retseptorlari ikkinchi xabarchilar signal kuchaytirmasdan etarlicha sezuvchanlikka qanday erishganligi, bu umurtqali hayvonlarning metabotropik kimyosensor retseptorlari transduktsiyasiga xos bo'lgan savol. Yaqinda olib borilgan ishlar degenerin/epitelial natriy kanali Pickpocket 25 (PPK25) ma'lum olfakt retseptorlarining quyi oqimida ligandlar tomonidan qo'zg'atiladigan oqimlarni kuchaytiradigan dalillarni taqdim etish orqali ushbu muammoni hal qilishni taklif qiladi [104]. Yilda D. melanogaster, PPK25 ning genetik nokauti yoki haddan tashqari ko'payishi, mos ravishda Or47b OSNs [104] ning fiziologik sezuvchanligini kamaytiradi yoki oshiradi, feromonni sezuvchi neyronlar sinfi, uchrashish xatti-harakatlarida ishtirok etadi [105,106]. Bu effektlar, holmodulinga bog'liq, chunki PPK25da kolododulinni bog'lovchi motifning mutatsiyasi yoki karmodulinning farmakologik inhibatsiyasi PPK25ning yo'qolishini taqlid qiladi [104]. Qizig'i shundaki, PPK25ning bu rolini, shuningdek, uchrashish xatti-harakatlarini rag'batlantiruvchi oziq-ovqat hidlarini tan oladigan IR84a ifodalovchi OSNlar uchun ham, uchuvchan bo'lmagan feromonlarni [104] aniqlaydigan sezuvchan neyronlar (GSN) populyatsiyasi uchun ham kuzatish mumkin. Ushbu PPK neyronlarning turli sinflarida sezgi retseptorlari emas, balki signal kuchaytirgichi rolini o'ynashi vahiysi potentsial katta ahamiyatga ega: ko'plab a'zolar. D. melanogaster PPK oilasi turli xil hissiy usullarda ishtirok etgan, ammo ular hissiy retseptorlarmi yoki yo'qmi (bir istisno [108,109]) aniq emas [110-124]. Ushbu kanallar sensorli tizimlardan tashqari o'xshash rollarga ega bo'lishi mumkin, masalan, PPK11 va PPK16 gomeostatik plastisitni tartibga solish uchun nerv-mushak birikmasida presinaptik membrana kuchlanishini modulyatsiya qiladi [125].

Ba'zi bir hidlash retseptorlari bo'linmalari bog'lovchi ligandlarning o'zi emas, balki retseptorlari faolligini modulyator sifatida ham harakat qilishi mumkin. Masalan, bir nechta IQ-ni ifodalovchi OSNlar, sozlash retseptorlari va qo'shma retseptorlarga qo'shimcha ravishda, uchinchi retseptor oqsilini, IR76b [13] ifodalaydi. Ayrim dalillar, IR76b uch tomonlama xushbo'y retseptorlari majmuasining [17,126] muhim tarkibiy qismi bo'lib ishlayotganligini ko'rsatadi, bu ham GSNning turli populyatsiyalarida [126-132] bu oqsilning keng ifodasi va funktsiyasiga mos keladi. Biroq, shakar va sirka kislotasini aniqlaydigan GSN populyatsiyasini tahlil qilish orqali IR76b ning ligand tomonidan qo'zg'atilgan javoblarni cheklashda o'ziga xos roli paydo bo'ldi. Bu erda IR76b mutatsiyasi ligandlar tomonidan qo'zg'atilgan fiziologik javoblarning kuchayishiga olib keladi va shunga mos ravishda xulq-atvor sezgirligini oshiradi [133]. IR76b ning neyronal reaktsiyalarni susaytiruvchi vazifasi o'ziga xos xususiyatni ko'rsatadi, chunki bu shakar/kislota sezuvchi neyronlarda ektopik tarzda ifodalangan sut emizuvchi kapsaitsin retseptorlarining sezuvchanligi ta'sir qilmaydi. Ir76b mutantlar. Bundan tashqari, boshqa neyron populyatsiyalarida ektopik IR76b ifodasi ularning fiziologik ta'sirchanligini kamaytirmaydi [133]. IR76b ning kontekstga bog'liq modulyatsion roli chivinli karbonat angidrid retseptorlarini eslatadi, ular ligand chaqirgan javoblar uchun zarur bo'lgan ikkita bo'linmani va uchdan biri ligand chaqirgan sezgirlikni modulyatsiyalashni o'z ichiga oladi [134-136]. Retseptorlarning bo'linmasining modulyatsiyasining mexanik asoslari har qanday holatda ham noma'lum, lekin bu topilmalar heteromerik komplekslar ichida ligandga bog'liq bo'lgan ion o'tkazuvchanligini shakllantirish uchun subunitsiyalar o'rtasida yuzaga kelishi mumkin bo'lgan murakkab tartibga solishni ta'kidlaydi.

4. Xush sezuvchi neyron javoblarining biofizik xususiyatlari va hujayralararo regulyatsiyasi

OSN signalizatsiyasi ikkita fiziologik jarayondan iborat: birinchidan, hidni sezuvchi retseptor kanalining hidga bog'liqligi, ion oqimi va siliya membranasi depolarizatsiyasi, ikkinchidan, bu dastlabki signalni kuchlanish potentsialli kanallar orqali harakat potentsiali (yoki tikanlar) OSN aksonini pastga tushiradi [137-139] (3-rasm). Bu jarayonlarning birinchisi, sensillumning mahalliy dala potentsialidagi (LFP) o'zgarishlar sifatida aniqlanishi mumkin, bu OSNlar tomonidan hosil qilingan sensillumdagi vaqtinchalik elektr potentsiallarini, shuningdek, qo'llab -quvvatlovchi hujayralarning ion tashish faoliyatining hissalarini ifodalaydi [138,139]. LFP dinamikasi hid ligandlari / retseptorlari o'zaro ta'sirining o'ziga xos tabiati bilan belgilanadigan signal uzatish xususiyatlarini aks ettiradi, spikingning vaqtinchalik dinamikasi esa turli OSN sinflarida stereotiplangan chiziqli filtr bilan tavsiflanishi mumkin [138,140].

Shakl 3. Periferik xushbo'y hidli fiziologik jarayonlar. (a) Ikki asosiy fiziologik jarayonni ko'rsatuvchi sezgir hid sezish reaktsiyasining ideallashtirilgan chizmasi. (b) Bu fiziologik javoblar sodir bo'ladigan hududlar tasvirlangan sensillum sxemasi. Tikanlar OSN aksonlarida hosil bo'ladi deb taxmin qilingan bo'lsa-da, ularni sensillum shaftidagi dendritlarda, ehtimol, orqaga tarqalish orqali aniqlash mumkin.

Ko'pchilik xushbo'y fiziologik tadqiqotlar LFPni o'lchamaydi va spike chastotasini hiddan kelib chiqqan neyronal faollik haqida xabar berishning yagona vakili sifatida ishlatmaydi [138,141,142]. Spikes miyaga uzatiladigan ma'lumotni ifodalasa -da, tabiiy hidli ogohlantirishlarga javobni tushunish uchun OSNning periferik fiziologiyasini har tomonlama baholash juda muhimdir. Xushbo'y hidlar kimyoviy moddalarning keng konsentratsiyasini o'z ichiga olgan havo cho'ntaklarini o'z ichiga olgan plyus shaklida mavjud. OSNlar ushbu vaqtinchalik murakkab ogohlantiruvchi naqshga turli yo'llar bilan javob beradi, masalan, kuchli stimullarga desensitizatsiya yoki takroriy zaif stimullarga sezgirlik [137,138,140,143,144]. LFP va spike darajasi juda xilma -xil moslashuv kinetikasini ko'rsatadi [138,140], shuningdek, hid stimulining turli jihatlariga javoban moslashadi. Masalan, LFP, lekin boshlanish tezligi emas, o'rtacha rag'batlantirish intensivligining o'zgarishiga javoban kuchli moslashadi [140]. Bundan farqli o'laroq, har ikkala komponentning moslashuv dinamikasi turlicha bo'lsa -da, LFP va boshlanish tezligiga hid stimulining o'zgaruvchanligi ta'sir qiladi [140].LFP va neyronlarning chayqalishi, albatta, bir -biri bilan chambarchas bog'liq hodisalardir va bosh aylanish tezligi va LFP kinetikasi bir -biridan farq qilsa -da, boshoq amplitudasidagi o'zgarish dinamikasi LFP [145] bilan deyarli bir xil. Birgalikda, bu tahlillar OSN-larning xushbo'y stimullarning turli tomonlarini kodlashning murakkabligini ochib beradi va bosh aylanish chastotasini o'lchash OSNning javob berish qobiliyatini to'liq qamrab ololmasligini va shuning uchun hidli neyron faolligining qanday paydo bo'lishini tushunish qobiliyatini ta'kidlaydi.

OSNlarning dinamik fiziologik xususiyatlarining molekulyar asoslari aniq emas. Ko'pgina tahlillar ORCO ning tuzilishi/faolligini ajratishga qaratilgan bo'lib, bu sezgi moslashuvi retseptorlarning lokalizatsiyasi va sezuvchanligini modulyatsiyasiga bog'liqligini isbotlaydi. Bu ko-retseptor (va, ehtimol, uning hamkorini sozlash OR) uzoq vaqt davomida hid ta'sirida kiprikchadan yo'qolishi kuzatilgan, garchi bu faqat ko'p kunlik vaqt shkalasida o'lchangan bo'lsa ham [146]. ORCO lokalizatsiyasini faollikka bog'liq nazorat qilish kalmodulinga tayanishi mumkin: kalmodulinning RNKi yoki ORCO ning ikkinchi hujayra ichidagi halqasida bashorat qilingan kalmodulinni bog'lash motivining mutatsiyasi uning siliya lokalizatsiyasini buzadi, natijada hidni keltirib chiqaradigan faollikdagi nuqsonlar [146]. Fiziologik tadqiqotlar kaltsiy signalizatsiyasi va / yoki kalmodulinning neyronlarning ORCO ga bog'liq bo'lgan sezgirligini takroriy hidni stimulyatsiya qilishda [147] va ORni ifodalovchi neyronlarning sensorli moslashuvida [148] roli uchun qo'shimcha dalillarni taqdim etdi. ORCO ning bir xil halqasida uchta potentsial fosforillanish joylari ham bor [144,149,150]. Bu saytlarning mutatsiyalari ORCO ning heterolog hujayralarda o'tkazuvchanlik xususiyatlarini kamaytiradi [149] va OSN sezuvchanligini va hidlarga xatti -harakatlarini pasaytiradi. in vivo [150]. Bundan tashqari, ORCO fosforillanish joylarining mutatsiyasi hid sezuvchanligini oldini oladi [143]. Bu joylardan biri, S289, fosforlanmagan in vivo OSN desensitizatsiyasi bilan [144,151]. ORCO S289A mutatsiyasi OSN sezgirligini pasaytiradi in vivo, va fosfo-mimetik mutant (ORCO S289D) hid ta'siridan keyin OSN desensitizatsiyasining kattaligini pasaytiradi [144]. Ushbu tadqiqotlar OSNlarning vaqtinchalik javob berish xususiyatlariga hissa qo'shadigan xushbo'y retseptorlarni tartibga solishning murakkabligini ochib bera boshlaydi, lekin retseptorlarning lokalizatsiyasi va/yoki faolligiga ta'sirini aniq ajratish muammosini ham ochib beradi.

Boshqa turdagi xushbo'y retseptorlarning molekulyar tartibga solinishi, asosan, noma'lum, garchi N-glikozillanish IR lokalizatsiyasi va faolligini boshqarishda ishtirok etgan bo'lsa [152]. Elektrofizyologik tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, Or va Ir neyronlari vaqtinchalik javob xususiyatlariga ega [148,153], ularning hech bo'lmaganda ba'zilari retseptorlarning o'ziga bog'liq [153]. Bundan tashqari, kirpi signalizatsiyasi yoki ATP8B lipidli flippazasi (yuqorida muhokama qilingan) kabi sezuvchanlik rivojlanishiga ta'sir ko'rsatadigan yo'llarning o'tkir hissasini o'rganish kerak.

OSNdagi avtonom tartibga solish mexanizmlaridan tashqari, yaqinda olib borilgan ishlar bir xil sensillum ichidagi turli OSNlar faoliyatining o'zaro bog'liqligini tavsifladi. Ko'pgina sezgir sinflarda bitta OSN faoliyati qo'shni neyronning faollashishi bilan inhibe qilinadi [154]. Sinaptik uzatishni blokirovka qilish ikkita OSN [154] o'rtasidagi bunday inhibitiv o'zaro ta'sirlarga to'sqinlik qilmaydi va juftlangan OSNlar o'rtasidagi bo'shliqlar uchun dalil yo'q. Bu kuzatuvlar shuni ko'rsatadiki, inhibisyon epaptik birikma orqali sodir bo'ladi [46,154], bu hodisa bitta neyronning faolligi mahalliy elektr maydonini o'zgartiradi va yaqin atrofdagi neyron depolarizatsiyasini buzadi. Bu gipotezani qo'llab -quvvatlash uchun, metall elektrod bilan sun'iy ravishda bog'langan ikki xil sezilishni bir vaqtning o'zida yozib olish, bir sensillumda neyronning uzluksiz stimulyatsiyasini qo'shni sensillumda qo'zg'alish bilan inhibe qilish mumkinligini ko'rsatdi [46]. Bundan tashqari, ushbu kuzatishlarning CryoChem orqali aniqlangan neyron turlarining EM tahlili bilan kombinatsiyasi (yuqorida tavsiflangan) kattaroq OSN dan kichikroq OSN ga o'tkazilganda inhibitiv ta'sir kuchliroq ekanligini ko'rsatdi [46]. Bu assimetrik munosabatlarning mantiqiy izohi shundaki, katta neyronlarning kirish qarshiligi pastroq va dendritik sirt maydoni kattaroq LFP [46] bo'lishi mumkin, bu OSN morfologiyasi va fiziologiyasi o'rtasidagi ilgari baholanmagan aloqaga ishora qiladi. Kelgusi ishlar shuni ko'rsatadiki, bunday epafatik o'zaro ta'sirlar hidni kodlashga, xususan, murakkab tabiiy hid aralashmalariga qanday ta'sir qiladi.

Bumblebeeda GSNlar ustida ishlash (Bombali terrestris) bir xil sensillum ichidagi neyronlar qanday va nima uchun aloqa qilishlari haqida qiziqarli qo'shimcha tushuncha beradi [155]. Og'iz bo'shlig'idagi "A tipi" sensilladagi yuqori sezgir shakarni sezuvchi neyrondan olingan yozuvlar saxarozaning yuqori konsentratsiyasi bilan stimulyatsiya qilinganida g'ayrioddiy yorilish naqshini aniqladi [155]. Boshoq yorilishining oxiri bu sensillumdagi ikkinchi neyronning bitta boshoqchasiga to'g'ri keladi. Sensillumga bo'shliq birikmasining ingibitorini kiritish birinchi neyronning saxaroza bilan uzluksiz otilishiga olib keldi, bu shuni ko'rsatadiki, xushbo'y sezilishda tasvirlangan epaptik inhibisyondan farqli o'laroq, ikkinchi neyron birinchi neyronning boshoqli poezdini elektr sinapslari orqali to'xtatadi. Biroq, tuzilmalar to'g'ridan -to'g'ri tasvirlanmagan). Muhimi, bu portlash shakli neyronlarning desensitizatsiyasini oldini oladi, bu asalarilarning yuqori shakar nektarlari bilan oziqlanish xatti-harakatlarini davom ettirish qobiliyatini tushuntirishi mumkin [155].

5. Xulosa va istiqbollar

Hasharotlarning hidlash retseptorlari kashf etilishi bu hayvonlarning atrof-muhit hidlarini qanday aniqlashini tushunishda muhim rol o'ynadi, shuningdek, hid bilish davrlarini xaritalash va manipulyatsiya qilish uchun molekulyar vositalarni ishlab chiqishga yordam berdi. Biroq, retseptorlarning o'zi hiddan kelib chiqqan neyronal faollikda kuzatiladigan nozik sezuvchanlik, o'ziga xoslik va vaqt aniqligini aniqlamaydi. Biz xushbo'y sezilishda periferik signal uzatilishining murakkabligini va ochilmaydigan biologiyaning ajoyib boyligini ta'kidladik. Ko'rinib turibdiki, bu jarayonda (aniqrog'i jarayonlarda) ishtirok etadigan ko'plab neyronal, neyron bo'lmagan va sirlangan molekulalar hali ham tavsiflanishi kerak [156]. Bundan tashqari, belgilash in vivo Ko'pchilik oqsillarning signalizatsiya xususiyatlarini aniqlashdagi vazifasi va ularning xulq -atvorga qanday ta'sir qilishi, sezgilar rivojlanishidagi rollarni signal uzatilishiga to'g'ridan -to'g'ri qo'shilishdan ajratish uchun ularning keskin tormozlanishiga imkon beradigan texnik yangiliklarni talab qiladi. Nihoyat, hasharotlarning xushbo'y hidli transduktsiyasi hissiy nevrologiya va kimyoviy ekologiyada katta qiziqish uyg'otganda, olingan ko'plab tushunchalar, turli to'qimalar va turlar orasidagi molekulyar va uyali aloqa jarayonlarini tushunish uchun katta ahamiyatga ega bo'lishi mumkin.


Hasharotlar buyrug'i bo'yicha karyotip ma'lumotlarining qisqacha mazmuni

Ko'pchilik hasharotlarning jinsi genetik tarzda aniqlanadi va 2 -jadvalda hasharotlar bo'yicha jinsni aniqlash mexanizmlarining filogenetik taqsimoti ko'rib chiqiladi. Quyida hasharotlar buyurtmasi bo'yicha karyotip va jinsiy xromosoma tarkibining qisqacha tavsifi berilgan. Shuningdek, biz (Normark 2003 Normark va Ross 2014) kompilyatsiyasidan olingan turli guruhlardagi aseksual turlar haqida qisqacha bahsni o'z ichiga olamiz. To'liqlik uchun biz qanotsiz artropodlar bo'lgan Entognatha (Collembola, Diplura va Protura) uchun cheklangan ma'lumotlarni o'z ichiga olamiz, ular hasharotlar bilan birgalikda Hexapoda subfilumini tashkil qiladi.

Hasharotlarda jinsni aniqlash tizimlari

. XO . XY. C XO a. C XY b. ZO. ZW. C ZW c. Hom d. HD/PGE e. Qism f . CN g. Tax.
Orthoptera 223 49 9 10 291
Notoptera 2 2
Phasmatodea 69 14 37 25 144
Embiidina 8 2 10
Blattodea 108 2 3 113
Izoptera 1 2 61 62 18 83
Mantodeya 60 1 40 2 4 107
Plekoptera 3 1 8 4 16
Zoraptera 1 1
Dermaptera 3 22 27 2 54
Trichoptera 15 6 23 44
Lepidoptera 10 18 12 16 1163 1219
Mekoptera 13 1 1 15
Sifonapter 2 4 6
Diptera 48 1893 10 7 93 46 97 1456
Raphidioptera 6 6
Megaloptera 4 4
Neuroptera 2 70 2 74
Strepsiptera 1 1 1 3
Coleoptera 770 3198 12 207 10 326 484 4934
Hymenoptera 1591 158 1749
Phtiraptera 1 1 4 16 22
Psokoptera 91 2 39 1 133
Hemiptera 155 284 1 3 255 467 114 1313
Thysanoptera 24 59 83
Odonata 403 20 1 11 432
Ephemeroptera 2 6 11 19
Zigentoma 3 2 1 6
Arxeognata 5 2 7
Diplura
Collembola 17 10 21 53 101
Protura 3 1 2 5
Jami 1979 5582 21 361 25 25 12 159 1891 1215 2025 12452
. XO . XY. C XO a. C XY b. ZO . ZW. C ZW c. Hom d. HD/PGE e. Qism f . CN g. Tax.
Orthoptera 223 49 9 10 291
Notoptera 2 2
Phasmatodea 69 14 37 25 144
Embiidina 8 2 10
Blattodea 108 2 3 113
Izoptera 1 2 61 62 18 83
Mantodeya 60 1 40 2 4 107
Plekoptera 3 1 8 4 16
Zoraptera 1 1
Dermaptera 3 22 27 2 54
Trichoptera 15 6 23 44
Lepidoptera 10 18 12 16 1163 1219
Mekoptera 13 1 1 15
Sifonapter 2 4 6
Diptera 48 1893 10 7 93 46 97 1456
Raphidioptera 6 6
Megaloptera 4 4
Neuroptera 2 70 2 74
Strepsiptera 1 1 1 3
Coleoptera 770 3198 12 207 10 326 484 4934
Hymenoptera 1591 158 1749
Phtiraptera 1 1 4 16 22
Psokoptera 91 2 39 1 133
Hemiptera 155 284 1 3 255 467 114 1313
Thysanoptera 24 59 83
Odonata 403 20 1 11 432
Ephemeroptera 2 6 11 19
Zigentoma 3 2 1 6
Arxeognata 5 2 7
Diplura
Collembola 17 10 21 53 101
Protura 3 1 2 5
Jami 1979 5582 21 361 25 25 12 159 1891 1215 2025 12452

Jinsni aniqlash tizimining har bir turi uchun ma'lum qilingan taksonlar soni, jinssiz turlar soni va faqat xromosoma soni mavjud bo'lgan taksonlar soni har bir hasharotlar tartibi uchun ko'rsatilgan. Taksonlarning tartibi 3-rasmdagi filogeniyaga mos keladi.


Videoni tomosha qiling: Nastya is studying the rules of conduct at the airport (Sentyabr 2022).


Izohlar:

  1. Benigied Vran

    Yes, with you I am surely satisfied

  2. Mabar

    Shunga o'xshash vaziyatga egaman. Muhokama qilaylik.

  3. Nikogis

    Men sizni qiziqtirgan mavzudagi juda ko'p maqolalar bilan veb-saytga tashrif buyurishingizni tavsiya qilaman.

  4. Akirn

    Bu ajoyib, juda foydali xabar



Xabar yozing