Ma `lumot

8.1B: Fotosintezning asosiy tuzilmalari va qisqacha mazmuni - Biologiya

8.1B: Fotosintezning asosiy tuzilmalari va qisqacha mazmuni - Biologiya



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Ko'p hujayrali avtotroflarda fotosintezni amalga oshirishga imkon beradigan asosiy hujayrali tuzilmalarga xloroplastlar, tilakoidlar va xlorofill kiradi.

O'quv maqsadlari

  • Fotosintezda ishtirok etadigan asosiy tuzilmalarni tavsiflang va fotosintez jarayonini umumlashtiruvchi kimyoviy tenglamani eslang.

Asosiy fikrlar

  • Fotosintez uchun kimyoviy tenglama 6CO2+6H2O → C6H12O6+6O2.6CO2+6H2O → C6H12O6+6O2.
  • O'simliklarda fotosintez jarayoni barglarning mezofillasida, xloroplastlar ichida sodir bo'ladi.
  • Xloroplastlar tilakoidlar deb ataladigan disk shaklidagi tuzilmalarni o'z ichiga oladi, ular pigment xlorofillni o'z ichiga oladi.
  • Xlorofill ko'zga ko'rinadigan spektrning ma'lum qismini yutadi va quyosh nurlaridan energiyani oladi.

Asosiy shartlar

  • xloroplast: Yashil o'simliklar hujayralarida va fotosintez sodir bo'ladigan fotosintetik suv o'tlarida uchraydigan organel.
  • mezofil: Epidermisning yuqori va pastki qatlamlari orasidagi bargning ko'p qismini o'z ichiga olgan hujayralar qatlami.
  • stoma: Barg va poya epidermisidagi gaz almashinuvi uchun ishlatiladigan teshik.

Fotosintezga umumiy nuqtai

Fotosintez-bu ko'p bosqichli jarayon bo'lib, unga quyosh nuri, karbonat angidrid va suv kerak. U kislorod va glitseraldegid-3-fosfat (G3P yoki GA3P), oddiy karbongidrat molekulalarini ishlab chiqaradi, ular energiyaga ega va keyinchalik glyukoza, saxaroza yoki boshqa shakar molekulalariga aylanishi mumkin. Bu shakar molekulalari energiyani saqlaydigan kovalent aloqalarni o'z ichiga oladi. Organizmlar bu molekulalarni parchalab, uyali ishda foydalanish uchun energiya chiqaradi.

Quyosh nurlarining energiyasi fotosintez uchun kimyoviy tenglamada ko'rinib turganidek, karbonat angidrid va suv molekulalarining shakar va kislorod ishlab chiqarish reaktsiyasini boshqaradi. Tenglama oddiy ko'rinishga ega bo'lsa -da, u ko'plab murakkab bosqichlar orqali amalga oshiriladi. Fototavtroflar yorug'lik energiyasini kimyoviy energiyaga aylantirish tafsilotlarini o'rganishdan oldin, ishtirok etuvchi tuzilmalar bilan tanishib chiqish kerak.

Fotosintez va barg

O'simliklarda fotosintez odatda bir necha qatlamli hujayralardan iborat barglarda sodir bo'ladi. Fotosintez jarayoni mezofil deb ataladigan o'rta qatlamda sodir bo'ladi. Karbonat angidrid va kislorodning gaz almashinuvi stomata (yakka: stoma) deb nomlangan kichik, tartibga solingan teshiklar orqali sodir bo'ladi, bu o'simlikning suv muvozanatini tartibga solishda ham rol o'ynaydi. Stomatalar odatda bargning pastki qismida joylashgan bo'lib, suv yo'qotilishini kamaytiradi. Har bir stoma osmotik o'zgarishlarga javoban shishish yoki qisqarish orqali stomatalarning ochilishi va yopilishini tartibga soluvchi himoya hujayralari bilan qoplangan.

Xloroplast ichidagi fotosintez

Barcha avtotrof eukariotlarda fotosintez xloroplast deb ataladigan organella ichida sodir bo'ladi. O'simliklar uchun mezofillda xloroplast o'z ichiga olgan hujayralar mavjud. Xloroplastlar tashqi membrana va ichki membranadan tashkil topgan qo'sh membranali konvertga ega. Er-xotin membrana ichida tilakoidlar deb nomlangan disk shaklidagi tuzilmalar joylashgan.

Tilakoid membranaga xlorofil kiradi, u ko'rinadigan spektrning ma'lum qismini yutadi va quyosh nurlaridan energiyani oladi. Xlorofil o'simliklarga yashil rang beradi va yorug'lik va o'simlik materiallari, shuningdek, elektron tashish zanjirini tashkil etuvchi ko'plab oqsillar o'rtasidagi dastlabki o'zaro ta'sir uchun javobgardir. Tilakoid membranasi tilakoid lümeni deb nomlangan ichki bo'shliqni o'z ichiga oladi. Tilakoidlar to'plami granum deb ataladi va granani o'rab turgan suyuqlik bilan to'ldirilgan bo'shliq stroma yoki "to'shak" dir.


Xloroplastning tuzilishi

O'simliklarda fotosintez asosan hujayralarning ko'p qatlamlaridan tashkil topgan va yuqori va pastki qirralari farqlangan barglarda sodir bo'ladi. Fotosintez jarayoni bargning sirt qatlamlarida emas, balki mezofill deb nomlangan o'rta qatlamda sodir bo'ladi.1 -rasm).

1 -rasm Bargning barcha hujayralari fotosintezni amalga oshirmaydi. Bargning o'rta qatlamidagi hujayralar fotosintetik apparatni o'z ichiga olgan xloroplastlarga ega. (kredit Zefiris vikimedia)

Karbonat angidrid va kislorodning gaz almashinuvi kichik, tartibga solinadigan teshiklar orqali sodir bo'ladi stomalar.

2 -rasm Pomidor bargining turg'unligi (stomata singular). Surat krediti: Photohound Wikimedia Public Domain.

Eukariotlarda fotosintez a deb ataladigan organella ichida sodir bo'ladi xloroplast. Ba'zi prokaryotlar fotosintezni amalga oshirishi mumkin, ammo ular tarkibida xloroplastlar (yoki boshqa membrana bilan bog'langan organellalar) mavjud emas. O'simliklarda xloroplast o'z ichiga olgan hujayralar mezofillada bo'ladi. Xloroplastlar mitoxondriyada joylashgan er -xotin membranaga o'xshash juft membrana bilan o'ralgan. Xloroplastning ichida uchinchi membrana joylashgan bo'lib, u bir-biriga o'ralgan, disk shaklidagi tuzilmalarni hosil qiladi tilakoidlar. Tilakoid membranaga molekulalar joylashtirilgan xlorofill, pigment (yorug'likni yutuvchi molekula), bu orqali butun fotosintez jarayoni boshlanadi. Xlorofill o'simliklarning yashil rangiga javobgardir. Tilakoid membrana tilakoid lümeni yoki bo'shliq deb ataladigan ichki bo'shliqni o'rab oladi. Boshqa turdagi pigmentlar ham fotosintezda ishtirok etadi, lekin xlorofill hozirgacha eng muhim hisoblanadi. Ko'rsatilganidek 3-rasm, tilakoidlar to'plami a deyiladi granumva granum atrofidagi bo'shliq deyiladi stroma (stomatalar, barglardagi teshiklar bilan aralashmaslik kerak).

3-rasm xloroplastning tuzilishi. E'tibor bering, xloroplast qo'sh membrana bilan o'ralgan, ammo tilakoidlarni o'rab turgan uchinchi membranalar to'plamini ham o'z ichiga oladi.

Mitokondriyaning tuzilishi aerob hujayrali nafas olish qobiliyatiga ega bo'lgani kabi, xloroplastning tuzilishi ham fotosintez jarayoniga imkon beradi. Yorug'likka bog'liq reaktsiyalar ham, Kalvin sikli ham xloroplast ichida sodir bo'ladi.


Fotosintezning asosiy tuzilmalari va qisqacha mazmuni

Fotosintez-ko'p bosqichli jarayon bo'lib, u quyosh nuri, karbonat angidrid (energiyasi kam) va suvni substrat sifatida talab qiladi (quyidagi rasmga qarang).

Jarayon tugagandan so'ng, u kislorod chiqaradi va glyukeraldegid-3-fosfat (GA3P), oddiy uglevod molekulalarini (energiyasi yuqori) ishlab chiqaradi, keyinchalik ular glyukoza, saxaroza yoki boshqa o'nlab shakar molekulalariga aylanadi. Bu shakar molekulalarida barcha tirik mavjudotlar omon qolishi uchun zarur bo'lgan energiya va uglerod mavjud.

Fotosintez energiyani saqlaydigan uglevodlarni ishlab chiqarish uchun quyosh energiyasi, karbonat angidrid va suvdan foydalanadi. Kislorod fotosintezning chiqindi mahsuloti sifatida hosil bo'ladi.

Quyida fotosintezning kimyoviy tenglamasi keltirilgan (quyidagi rasmga qarang):

Fotosintezning asosiy tenglamasi aldamchi darajada sodda. Aslida, bu jarayon oraliq reaktivlar va mahsulotlarni o'z ichiga olgan ko'p bosqichlarda sodir bo'ladi. Hujayralardagi asosiy energiya manbai glyukoza ikkita uch uglerodli GA3P dan hosil bo'ladi.

Tenglama oddiy ko'rinsa-da, fotosintez jarayonida sodir bo'ladigan ko'p bosqichlar aslida juda murakkab. Fototavtroflar quyosh nurini oziq -ovqatga aylantirishi tafsilotlarini o'rganishdan oldin, uning tarkibidagi tuzilmalar bilan tanishib chiqish kerak.

O'simliklarda fotosintez odatda bir necha qatlamli hujayralardan iborat barglarda sodir bo'ladi. Fotosintez jarayoni o'rta qatlamda sodir bo'ladi mezofill. Karbonat angidrid va kislorodning gaz almashinuvi kichik, tartibga solinadigan teshiklar orqali sodir bo'ladi stomalar (yagona: stoma), bu gaz almashinuvi va suv balansini tartibga solishda ham rol o'ynaydi.

Stomatalar odatda bargning pastki qismida joylashgan bo'lib, bu suv yo'qotilishini minimallashtirishga yordam beradi. Har bir stoma osmotik o'zgarishlarga javoban shishish yoki qisqarish orqali stomatalarning ochilishi va yopilishini tartibga soluvchi himoya hujayralari bilan qoplangan.

Barcha avtotrof eukariotlarda fotosintez a deb ataladigan organella ichida sodir bo'ladi xloroplast. O'simliklar uchun mezofillda xloroplast o'z ichiga olgan hujayralar mavjud.

Xloroplastlar ikki qavatli membranaga ega (tashqi membrana va ichki membranadan iborat). Xloroplast ichida disk shaklidagi tuzilmalar yig'ilgan tilakoidlar. Tilakoid pardaga xlorofill singib ketgan, a pigment yorug'lik va o'simlik moddasi va elektron tashish zanjirini tashkil etuvchi ko'plab oqsillar o'rtasidagi dastlabki o'zaro ta'sir uchun javob beradigan (yorug'likni yutuvchi molekula).

Tilakoid membrana ichki deb nomlangan bo'shliqni o'z ichiga oladi tilakoid lümeni. Quyidagi rasmda ko'rsatilgandek, tilakoidlar to'plami a deyiladi granum, va granumni o'rab turgan suyuqlik bilan to'ldirilgan bo'shliq deyiladi stroma yoki "to'shak" (stoma yoki "og'iz" bilan adashtirmaslik kerak, barg epidermisining ochilishi).

Tasviriy aloqa

Fotosintez xloroplastlarda sodir bo'ladi, ular tashqi va ichki membranaga ega. Grana deb ataladigan tilakoidlar to'plami uchinchi membrana qatlamini hosil qiladi.

Issiq va quruq kunda o'simliklar suvni tejash uchun qorin bo'shlig'ini yopadilar. Bu fotosintezga qanday ta'sir qiladi?

Javob

Karbonat angidrid (zarur fotosintetik substrat) darajasi darhol pasayadi. Natijada, fotosintez tezligi inhibe qilinadi.


O'simliklarda fotosintez odatda bir necha qatlamli hujayralardan iborat barglarda sodir bo'ladi. Fotosintez jarayoni mezofill deb nomlangan o'rta qatlamda sodir bo'ladi. Karbonat angidrid va kislorodning gaz almashinuvi stomata (yakka: stoma) deb nomlangan kichik, tartibga solingan teshiklar orqali sodir bo'ladi, bu o'simlikning suv muvozanatini tartibga solishda ham rol o'ynaydi. Stomata odatda bargning pastki qismida joylashgan bo'lib, bu suv yo'qotilishini kamaytiradi. Har bir stoma osmotik o'zgarishlarga javoban shishish yoki qisqarish orqali stomatalarning ochilishi va yopilishini tartibga soluvchi himoya hujayralari bilan qoplangan.


Xloroplastlar quyosh nuridan energiya oladi va uglerodni tuzatish uchun ishlatiladi

O'simliklardagi fotosintez jarayonida yuzaga keladigan ko'plab reaktsiyalarni ikkita katta toifaga bo'lish mumkin:

Fotosintetik elektron o'tkazish reaktsiyalarida (shuningdek, yorug'lik reaktsiyalari deb ataladi) quyosh nuridan olingan energiya yashil organik pigmentdagi elektronni energiya bilan ta'minlaydi. xlorofill, elektronning mitokondriyada nafas olish zanjiri bo'ylab harakatlanishiga o'xshab, tilakoid membranadagi elektron-transport zanjiri bo'ylab harakatlanishiga imkon beradi. Xlorofill o'z elektronlarini suvdan oladi (H2O), ishlab chiqaruvchi O2 yon mahsulot sifatida. Elektron-tashish jarayonida H + tilakoid membrana orqali pompalanadi va natijada elektrokimyoviy proton gradiyenti stromada ATP sintezini harakatga keltiradi. Ushbu reaktsiyalar seriyasining yakuniy bosqichi sifatida yuqori energiyali elektronlar (H + bilan birga) NADP + ga yuklanadi va uni NADPH ga aylantiradi. Bu reaksiyalarning barchasi xloroplast bilan chegaralangan.

Ichida uglerod fiksatsiyasi reaktsiyalari (shuningdek, "va#x0201cdark reaktsiyalari" deb ham ataladi), fotosintetik elektron o'tkazuvchanlik reaktsiyalari natijasida hosil bo'lgan ATP va NADPH energiya manbai bo'lib, energiyani kamaytiradi va CO konversiyasini boshqaradi.2 uglevodlarga. Xloroplast stromasida boshlanib, sitozolda davom etuvchi uglerod fiksatsiyasi reaksiyalari o‘simlik barglarida saxaroza va boshqa ko‘plab organik molekulalarni hosil qiladi. Saxaroza organik molekulalar va o'sish uchun energiya manbai sifatida boshqa to'qimalarga eksport qilinadi.

Shunday qilib, ATP, NADPH va O ning shakllanishi2 (to'g'ridan -to'g'ri yorug'lik energiyasini talab qiladi) va CO konvertatsiyasi2 Karbongidrat (yorug'lik energiyasini bilvosita talab qiladigan) alohida jarayonlardir (14-37-rasm), biroq o'zaro bog'liqlik mexanizmlari o'zaro bog'liq. Masalan, uglerod fiksatsiyasi uchun zarur bo'lgan bir qancha xloroplast fermentlari qorong'uda inaktivlanadi va yorug'lik bilan stimulyatsiya qilingan elektron transport jarayonlari bilan qayta faollashadi.

Shakl 14-37

Xloroplastdagi fotosintez reaksiyalari. Fotosintetik elektron o'tkazish reaktsiyalarida suv oksidlanadi va kislorod ajralib chiqadi, karbonat angidrid esa shakar va boshqa organik molekulalarni ishlab chiqarish uchun assimilyatsiya qilinadi.


Tarkib

Fotosintetik organizmlar fotoavtotroflardir, ya'ni ular yorug'lik energiyasidan foydalangan holda to'g'ridan-to'g'ri karbonat angidrid va suvdan oziq-ovqat sintez qilish imkoniyatiga ega. Biroq, barcha organizmlar fotosintezni amalga oshirish uchun karbonat angidriddan uglerod atomlari manbai sifatida foydalanmaydi, fotogeterotroflar uglerod manbai sifatida karbonat angidriddan emas, balki organik birikmalardan foydalanadilar. [4] O'simliklar, suv o'tlari va siyanobakteriyalarda fotosintez natijasida kislorod ajralib chiqadi. Bu deyiladi kislorodli fotosintez va tirik organizmlar tomonidan ishlatiladigan eng keng tarqalgan fotosintez turi. O'simliklar, suv o'tlari va siyanobakteriyalarda kislorodli fotosintez o'rtasida ba'zi farqlar mavjud bo'lsa -da, umumiy jarayon bu organizmlarda juda o'xshash. Anoksigenli fotosintezning ko'plab turlari mavjud bo'lib, ular asosan karbonat angidridni iste'mol qiladigan, ammo kislorod chiqarmaydigan bakteriyalarning ayrim turlari tomonidan qo'llaniladi.

Karbonat angidrid uglerodni fiksatsiyalash fotosintezi deb ataladigan jarayonda shakarga aylanadi, uglerod dioksidini uglevodga aylantirish uchun quyosh nuridan energiya oladi. Uglerod fiksatsiyasi endotermik redoks reaktsiyasidir. Umuman olganda, fotosintez uyali nafas olishning teskarisidir: fotosintez - bu karbonat angidridni uglevodga qaytarish jarayoni, hujayrali nafas olish - uglevod yoki boshqa oziq moddalarning karbonat angidridga oksidlanishi. Uyali nafas olishda ishlatiladigan ozuqalarga uglevodlar, aminokislotalar va yog 'kislotalari kiradi. Bu ozuqa moddalari oksidlanib, karbonat angidrid va suv hosil qiladi va organizmdagi metabolizmni boshqaradigan kimyoviy energiyani chiqaradi. Fotosintez va hujayrali nafas olish - bu alohida jarayonlar, chunki ular turli xil kimyoviy reaktsiyalar ketma -ketligi va turli hujayrali bo'linmalarda sodir bo'ladi.

Fotosintezning umumiy tenglamasi birinchi marta Kornelis van Niel tomonidan taklif qilinganidek: [14]

CO2 uglerod
dioksid + 2H2Elektron donor + fotonlar yorug'lik energiyasi → [CH2O] uglevod + 2A oksidlangan
elektron
donor + H.2Ey suv

Suv kislorodli fotosintezda elektron donori sifatida ishlatilganligi uchun bu jarayonning tenglamasi:

CO2 uglerod
dioksid + 2H2O suv + fotonlar yorug'lik energiyasi → [CH2O] uglevod + O2 kislorod + H2Ey suv

Bu tenglama shuni ko'rsatadiki, suv ham nurga bog'liq bo'lgan reaktsiyada, ham nurga bog'liq bo'lmagan reaktsiyaning mahsulotidir, lekin bekor qiladi. n Har tomondan suv molekulalari aniq tenglamani beradi:

CO2 uglerod
dioksid + H2O suv + fotonlar yorug'lik energiyasi → [CH2O] uglevod + O2 kislorod

Boshqa jarayonlar elektron ta'minot rolida suv o'rniga boshqa birikmalar (masalan, arsenit) o'rnini bosadi, masalan, ba'zi mikroblar arsenitni arsenatga oksidlash uchun quyosh nuridan foydalanadilar: [15] Bu reaktsiya tenglamasi:

CO2 uglerod
dioksid + (AsO 3−
3 )
arsenit + fotonlar yorug'lik energiyasi → (AsO 3−
4 )
arsenat + CO uglerod
monoksit (keyingi reaktsiyalarda boshqa birikmalar hosil qilish uchun ishlatiladi) [16]

Fotosintez ikki bosqichda sodir bo'ladi. Birinchi bosqichda, yorug'likka bog'liq reaktsiyalar yoki yorug'lik reaktsiyalari yorug'lik energiyasini tortib oling va undan ATP va NADPH molekulalarini hosil qilish uchun foydalaning. Ikkinchi bosqichda, nurdan mustaqil reaktsiyalar ushbu mahsulotlardan karbonat angidridni olish va kamaytirish uchun foydalaning.

Kislorodli fotosintezdan foydalanadigan ko'pchilik organizmlar nurga bog'liq bo'lgan reaktsiyalar uchun ko'rinadigan nurdan foydalanadilar, lekin kamida uchtasi qisqa to'lqinli infraqizil yoki aniqrog'i, qizil-qizil nurlanishdan foydalanadi. [17]

Ba'zi organizmlar fotosintezning yanada radikal variantlarini qo'llaydi. Ba'zi arxa hayvonlarda ko'rish uchun ishlatiladigan pigmentga o'xshash oddiy usuldan foydalanadi. Bakteriorhodopsin quyosh nuriga javoban o'z konfiguratsiyasini o'zgartiradi va proton pompasi vazifasini bajaradi. Bu to'g'ridan -to'g'ri proton gradyanini hosil qiladi va keyinchalik kimyoviy energiyaga aylanadi. Jarayon karbonat angidridni o'rnatishni o'z ichiga olmaydi va kislorodni chiqarmaydi va fotosintezning keng tarqalgan turlaridan alohida rivojlanganga o'xshaydi. [18] [19]

  1. tashqi membrana
  2. membranalararo bo'shliq
  3. ichki membrana (1+2+3: konvert)
  4. stroma (suvli suyuqlik)
  5. tilakoid lümeni (tilakoid ichi)
  6. tilakoid membrana
  7. granum (tilakoidlar to'plami)
  8. tilakoid (lamel)
  9. kraxmal
  10. ribosoma
  11. plastidial DNK
  12. plastoglobul (lipidlar tushishi)

Fotosintetik bakteriyalarda fotosintez uchun nur to'playdigan oqsillar hujayra membranalariga joylashtirilgan. Eng oddiy shaklda, bu hujayraning o'zini o'rab turgan membranani o'z ichiga oladi. [20] Shu bilan birga, membrana tilakoidlar deb nomlangan silindrsimon qatlamlarga mahkam o'ralgan bo'lishi mumkin [21] yoki dumaloq pufakchalarga o'ralgan bo'lishi mumkin. intrasitoplazmatik membranalar. [22] Bu tuzilmalar hujayraning ko'p qismini to'ldirishi mumkin, bu membranaga juda katta sirt maydoni beradi va shuning uchun bakteriyalar yutadigan yorug'lik miqdorini oshiradi. [21]

O'simliklar va suv o'tlarida fotosintez xloroplastlar deb ataladigan organellalarda sodir bo'ladi. Oddiy o'simlik hujayrasida 10 dan 100 gacha xloroplastlar mavjud. Xloroplast membrana bilan o'ralgan. Bu membrana fosfolipid ichki membrana, fosfolipid tashqi membrana va membranalararo bo'shliqdan iborat. Membrana bilan o'ralgan - stroma deb nomlangan suvli suyuqlik. Stroma ichida fotosintez joyi bo'lgan tilakoidlar (grana) to'plamlari joylashgan. Tilakoidlar yassilangan disklar ko'rinishida bo'ladi. Tilakoidning o'zi tilakoid membrana bilan o'ralgan va yopiq hajm ichida lümen yoki tilakoid bo'shliq joylashgan. Tilakoid membranaga fotosintez tizimining ajralmas va periferik membrana oqsil komplekslari joylashtirilgan.

O'simliklar nurni asosan pigment xlorofill yordamida yutadi. Yorug'lik spektrining yashil qismi so'rilmaydi, aksincha aks etadi, shuning uchun ko'pchilik o'simliklar yashil rangga ega. Xlorofildan tashqari, o'simliklar karotin va ksantofillar kabi pigmentlardan ham foydalanadilar. Yosunlar xlorofildan ham foydalanadilar, lekin boshqa turli pigmentlar mavjud, masalan, yashil alglarda fikosiyanin, karotinlar va ksantofilllar, qizil yosunlarda fikoeritrin (rodofitlar) va jigarrang yosunlar va diatomalarda fukoksantin, bu ranglarning xilma -xilligiga olib keladi.

Ushbu pigmentlar antenna oqsillari deb ataladigan komplekslarda o'simliklar va suv o'tlarida joylashgan. Bunday oqsillarda pigmentlar birgalikda ishlash uchun tuzilgan. Proteinlarning bunday kombinatsiyasi yorug'lik yig'uvchi kompleks deb ham ataladi. [24]

O'simlikning yashil qismidagi barcha hujayralarda xloroplastlar mavjud bo'lsa -da, ularning aksariyati barglar deb nomlangan maxsus moslashtirilgan tuzilmalarda uchraydi. Ayrim turlar kuchli quyosh nuri va qurg'oqchilik sharoitiga moslashgan, masalan Eyforiya va kaktus turlarining poyalarida asosiy fotosintez organlari mavjud. Bargning ichki to'qimalarida joylashgan mezofil hujayralari har kvadrat millimetr barg uchun 450 000 dan 800 000 gacha xloroplastlarni o'z ichiga olishi mumkin. Bargning yuzasi suvga chidamli mumsimon kesikula bilan qoplangan bo'lib, u bargni suvning haddan tashqari bug'lanishidan himoya qiladi va isitishni kamaytirish uchun ultrabinafsha yoki ko'k nurning so'rilishini kamaytiradi. Shaffof epidermis qatlami nurni fotosintezning ko'p qismi sodir bo'lgan palisadali mezofil hujayralariga o'tishiga imkon beradi.

Yorug'likka bog'liq reaktsiyalarda pigment xlorofillning bir molekulasi bitta fotonni yutadi va bitta elektronni yo'qotadi. Bu elektron xeofitin deb nomlangan xlorofillning o'zgartirilgan shakliga o'tadi, u elektronni xinon molekulasiga o'tkazadi, elektronlar oqimi elektron tashish zanjiridan boshlanadi, bu NADP ni NADPHga kamayishiga olib keladi. Bundan tashqari, bu xloroplast membranasi bo'ylab proton gradientini (energiya gradienti) hosil qiladi, bu ATP sintezida ATP sintaza tomonidan qo'llaniladi. Suv molekulasi fotoliz deb ataladigan jarayonda dioksid (O2) chiqindilar sifatida molekula.

Yashil o'simliklarda tsiklik bo'lmagan elektron oqimi sharoitida nurga bog'liq bo'lgan reaktsiyalarning umumiy tenglamasi: [25]

Hamma yorug'lik to'lqin uzunligi ham fotosintezni qo'llab -quvvatlay olmaydi. Fotosintetik ta'sir spektri mavjud pigmentlarning turiga bog'liq. Masalan, yashil o'simliklarda ta'sir spektri binafsha-ko'k va qizil nurda yutilish cho'qqisiga ega bo'lgan xlorofilllar va karotenoidlarning yutilish spektriga o'xshaydi. Qizil yosunlarda harakat spektri ko'k-yashil nur bo'lib, bu yosunlar er usti yashil o'simliklar ishlatadigan uzunroq to'lqin uzunliklarini (qizil nur) filtrlaydigan chuqurroq suvlarda o'sishi uchun spektrning ko'k uchidan foydalanishga imkon beradi. Yorug'lik spektrining so'rilmaydigan qismi fotosintetik organizmlarga rang beradi (masalan, yashil o'simliklar, qizil yosunlar, binafsha bakteriyalar) va tegishli organizmlarda fotosintez uchun eng kam samaralidir.

Z sxemasi

O'simliklarda yorug'likka bog'liq reaktsiyalar xloroplastlarning tilakoid membranalarida sodir bo'lib, ular ATP va NADPH sintezini boshqaradi. Yorug'likka bog'liq reaktsiyalar ikki shaklda bo'ladi: tsiklik va siklik bo'lmagan.

Tsiklik bo'lmagan reaksiyada fotonlar II fototizimning yorug'lik yig'uvchi antenna komplekslarida xlorofill va boshqa yordamchi pigmentlar tomonidan ushlanadi (o'ngdagi diagrammaga qarang). Antenna kompleksi tomonidan fotonning yutilishi elektronni zaryad ajratish deb ataladigan jarayon orqali ozod qiladi. Antenna tizimi fototizim II reaksiya markazining xlorofill molekulasining yadrosida joylashgan. Bu bo'shatilgan elektron birlamchi elektron-akseptor molekulasi-feofitinga o'tkaziladi. Elektronlar elektron tashish zanjiri orqali o'tganda (shunday deb ataladi) Z-sxema diagrammada ko'rsatilgan), u dastlab proton kationlarini (H +) membrana bo'ylab va tilakoid bo'shlig'iga pompalash orqali kimyosmotik potentsial hosil qilish vazifasini bajaradi. ATP sintaz fermenti fotofosforlanish jarayonida ATP hosil qilish uchun bu kimyosomatik potentsialdan foydalanadi, NADPH esa - bu oksidlanish -qaytarilish reaktsiyasining mahsuli. Z-sxemasi. Elektron fototizim Idagi xlorofill molekulasiga kiradi. U erda u fototizim tomonidan so'rilgan yorug'lik bilan qo'shimcha ravishda qo'zg'aladi. Keyin elektron elektron qabul qiluvchilar zanjiri bo'ylab o'tkaziladi va u energiyaning bir qismini o'tkazadi. Elektron qabul qiluvchilarga etkazilgan energiya vodorod ionlarini tilakoid membranasi orqali lümen ichiga o'tkazish uchun ishlatiladi. Oxir-oqibat elektron NADP koenzimini H + bilan NADPH ga (yorug'likka bog'liq bo'lmagan reaktsiyada funktsiyalarga ega) kamaytirish uchun ishlatiladi, bu elektronning yo'li tugaydi.

Tsiklik reaktsiya siklik bo'lmagan reaktsiyaga o'xshaydi, lekin u faqat ATP hosil qilishi va kamaytirilgan NADP (NADPH) hosil bo'lmasligi bilan farq qiladi. Tsiklik reaktsiya faqat I fototizimda sodir bo'ladi. Elektron fototizimdan siqib chiqarilgandan so'ng elektron elektron qabul qiluvchi molekulalarga o'tadi va u chiqarilgan joydan I fototizimga qaytadi, shuning uchun bu nom berilgan. tsiklik reaktsiya.

Suv fotolizi

Fotosistema orqali elektronning chiziqli tashilishi, bu fotosistemaning reaktsiya markazini oksidlanishiga olib keladi. Boshqa elektronni ko'tarish birinchi navbatda reaktsiya markazini qayta tiklashni talab qiladi. I fototizimning reaktsiya markazidan (P700) yo'qolgan qo'zg'aluvchan elektronlar plastotsiyanindan o'tish bilan almashtiriladi, ularning elektronlari fotosistema II orqali elektron tashishdan keladi. Fotosistem II, birinchi qadam sifatida Z-sxemasi, oksidlangan xlorofillni kamaytirish uchun elektronlarning tashqi manbasini talab qiladi a reaksiya markazi, P680 deb ataladi. Yashil o'simliklar va siyanobakteriyalarda fotosintez uchun elektronlar manbai suvdir. Ikki atomli kislorod molekulasi va to'rtta vodorod ionini hosil qilish uchun fotosistema II tomonidan ikkita suv molekulasi to'rtta ketma-ket zaryadni ajratish reaktsiyasi orqali oksidlanadi. Olingan elektronlar oksidlangan P680 ni kamaytiradigan redoks faol tirozin qoldig'iga o'tkaziladi. Bu P680 ning boshqa fotonni yutish va boshqa foto-dissotsiatsiyalangan elektronni chiqarish qobiliyatini tiklaydi. Suvning oksidlanishi II fotosistemada to'rt marganets ionlari va kaltsiy ionlarini o'z ichiga oladigan oksidlanish-qaytaruvchi faol tuzilish orqali katalizlanadi, bu kislorodda rivojlanayotgan kompleks ikkita suv molekulasini bog'laydi va suv oksidlanish reaktsiyasini boshqarishda ishlatiladigan to'rtta oksidlovchi ekvivalentini o'z ichiga oladi. Dolayning S-holat diagrammasi). Fotosistema II suvning bu oksidlanishini amalga oshiradigan yagona ma'lum biologik fermentdir. Vodorod ionlari tilakoid lümeninde chiqariladi va shuning uchun ATP sinteziga olib keladigan transmembran kimyosmotik potentsialga hissa qo'shadi. Kislorod yorug'likka bog'liq bo'lgan reaktsiyalarning chiqindi mahsulotidir, ammo Yerdagi organizmlarning aksariyati hujayrali nafas olish uchun kisloroddan foydalanadi, shu jumladan fotosintetik organizmlar. [26] [27]

Kalvin tsikli

Yorug'likka bog'liq bo'lmagan (yoki "qorong'i") reaktsiyalarda RuBisCO fermenti CO ni ushlaydi.2 atmosferadan va Kalvin tsikli deb ataladigan jarayonda u yangi hosil bo'lgan NADPHdan foydalanadi va uch uglerodli shakarni chiqaradi, keyinchalik ular saxaroza va kraxmal hosil qiladi. Yashil o'simliklarda nurdan mustaqil reaktsiyalarning umumiy tenglamasi [25]: 128

Uglerod fiksatsiyasi natijasida uch uglerodli shakar mahsuloti ishlab chiqariladi, u keyinchalik yakuniy uglevodli mahsulotlarga aylanadi. Fotosintez natijasida hosil bo'lgan oddiy uglerod shakarlari keyinchalik boshqa organik birikmalarni hosil qilishda, masalan, qurilish materiali tsellyuloza, lipidlar va aminokislotalar biosintezi uchun prekursorlar yoki hujayrali nafas olishda yoqilg'i sifatida ishlatiladi. Ikkinchisi nafaqat o'simliklarda, balki hayvonlarda ham sodir bo'ladi, chunki o'simliklardan energiya oziq -ovqat zanjiri orqali o'tadi.

Karbonat angidridni aniqlash yoki kamaytirish-bu karbonat angidrid besh uglerodli shakar, ribuloza 1,5-bifosfat bilan birlashib, uch karbonli birikmaning ikkita molekulasini, glitserat 3-fosfatni, shuningdek 3- deb nomlanuvchi jarayondir. fosfogliserat. Glitserat 3-fosfat, nurga bog'liq bo'lgan bosqichlarda ishlab chiqarilgan ATP va NADPH ishtirokida, glitseraldegid 3-fosfatga aylanadi. Bu mahsulot 3-fosfogliseraldegid (PGAL) yoki umuman olganda trioz fosfat deb ham ataladi. Ishlab chiqarilgan glitseraldegid 3-fosfatning ko'p qismi (6 molekuladan 5 tasi) jarayon davom etishi uchun ribuloza 1,5-bifosfatni qayta tiklash uchun ishlatiladi. "Qayta ishlanmagan" trioz fosfatlar ko'pincha kondensatsiyalanib, geksoza fosfatlar hosil qiladi, natijada saxaroza, kraxmal va tsellyuloza hosil bo'ladi. Uglerod almashinuvi jarayonida hosil bo'lgan shakarlar aminokislotalar va lipidlar ishlab chiqarish kabi boshqa metabolik reaktsiyalar uchun ishlatilishi mumkin bo'lgan uglerod skeletlarini hosil qiladi.

Uglerodni kontsentratsiyalash mexanizmlari

Quruqlikda

Issiq va quruq sharoitda o'simliklar suv yo'qotilishining oldini olish uchun stomalarni yopadi. Bunday sharoitda CO
2 kamayadi va fotosintezning engil reaktsiyalari natijasida hosil bo'ladigan kislorod gazi ko'payadi, bu esa ribuloza-1,5-bifosfat karboksilaza/oksigenaza oksigenaza faolligi bilan fotorepiratsiyaning oshishiga va uglerod fiksatsiyasining pasayishiga olib keladi. Ba'zi o'simliklar CO ni ko'paytirish mexanizmlarini ishlab chiqdilar
Bunday sharoitda barglarda 2 ta konsentratsiya. [28]

C dan foydalanadigan o'simliklar4 uglerodni aniqlash jarayoni mezofill hujayralaridagi karbonat angidridni fosfoenolpiruvat (PEP) ga qo'shib, kimyoviy biriktirib, PEP karboksilaza fermenti tomonidan katalizlanib, to'rt karbonli organik kislota oksaloatsetik kislota hosil qiladi. Oksaloatsetik kislota yoki malat bu jarayonda sintezlanadi, so'ngra RuBisCO fermenti va boshqa Kalvin tsikli fermentlari joylashgan CO maxsus paketli hujayrali hujayralarga ko'chiriladi.
To'rt uglerodli kislotalarning dekarboksillanishi natijasida ajralib chiqadigan 2 RuBisCO faolligi bilan 3 uglerodli 3-fosfogliserin kislotalarga o'rnatiladi. RuBisCO ni kislorod ishlab chiqaruvchi yorug'lik reaktsiyalaridan jismoniy ajratish fotorepiratsiyani kamaytiradi va CO ni oshiradi
2 fiksatsiya va shunday qilib, bargning fotosintez qobiliyati. [29] C4 o'simliklar C ga qaraganda ko'proq shakar ishlab chiqarishi mumkin3 yuqori yorug'lik va harorat sharoitida o'simliklar. Koʻpgina muhim ekin oʻsimliklari C4 o'simliklar, shu jumladan makkajo'xori, jo'xori, shakarqamish va tariq. Uglerod fiksatsiyasida PEP-karboksilazani ishlatmaydigan o'simliklar C deb ataladi3 O'simliklar, chunki RuBisCO tomonidan katalizlanadigan asosiy karboksillanish reaktsiyasi to'g'ridan-to'g'ri Kalvin-Benson tsiklida uch uglerodli 3-fosfogliserin kislotalarini ishlab chiqaradi. O'simliklarning 90% dan ortig'i C dan foydalanadi3 uglerod fiksatsiyasi, C ishlatadigan 3% ga nisbatan4 uglerod fiksatsiyasi [30] ammo, C evolyutsiyasi4 60 dan ortiq o'simlik avlodlarida uni konvergent evolyutsiyaning yorqin namunasi qiladi. [28]

Kserofitlar, masalan, kaktuslar va ko'pchilik sukkulentlar, shuningdek, Crassulacean kislotasi metabolizmi (CAM) deb ataladigan jarayonda karbonat angidridni ushlash uchun PEP karboksilazasidan foydalanadilar. C dan farqli o'laroq4 metabolizm, bu fazoviy CO ni ajratadi
Kalvin tsiklidan PEPga 2 ta fiksatsiya, CAM vaqtincha bu ikki jarayonni ajratib turadi. CAM o'simliklari C dan farqli barglar anatomiyasiga ega3 o'simliklar, va CO tuzatish
2 tunda, ularning qorinlari ochilganda. CAM zavodlari CO ni saqlaydi
2 asosan molik kislota shaklida fosfoenolpiruvatni oksaloatsetatga karboksilatsiyalash yo'li bilan, keyin esa malatga aylanadi. Malatning kun davomida dekarboksillanishi CO ni chiqaradi
2 barglar ichida, shuning uchun uglerodni 3-fosfogliseratga RuBisCO yordamida tuzatish imkonini beradi. O'n olti ming turdagi o'simlik CAMdan foydalanadi. [31]

Kaltsiy oksalat yig'uvchi o'simliklar, masalan Amaranthus duragay va Colobanthus quitensis, kaltsiy oksalat kristallari karbonat angidrid (CO2stomalar qisman yoki to'liq yopilganda fotosintetik hujayralarga. Bu jarayon signalli fotosintez deb nomlangan. Stress sharoitida (masalan, suv tanqisligi) kaltsiy oksalat kristallaridan ajralib chiqqan oksalat CO ga aylanadi2 oksalat oksidaza fermenti va hosil bo'lgan CO2 Kalvin tsikli reaktsiyalarini qo'llab -quvvatlay oladi. Reaktiv vodorod periks (H2O2), oksalat oksidaza reaktsiyasining qo'shimcha mahsuloti, katalaza bilan zararsizlantirilishi mumkin. Signal fotosintezi allaqachon ma'lum bo'lgan C4 va CAM yo'llariga qo'shiladigan noma'lum fotosintetik o'zgarishlarni ifodalaydi. Biroq, signalli fotosintez, bu yo'llardan farqli o'laroq, uglerodni atmosferadan emas, balki organning ichki qismidan (yoki tuproqdan) yig'adigan biokimyoviy nasos sifatida ishlaydi. [32] [33]

Suvda

Siyanobakteriyalarda CO konsentratsiyasini oshiruvchi karboksisomlar mavjud
Fotosintez tezligini oshirish uchun RuBisCO atrofida 2. Karboksisom ichida joylashgan karbonat angidraz fermenti CO ni chiqaradi2 erigan gidrokarbonat ionlaridan (HCO -
3 ). CO dan oldin2 u karboksisomlar ichida to'plangan RuBisCO tomonidan tez tarqaladi. HCO -
3 ionlari CO dan tayyorlanadi2 hujayraning tashqarisida boshqa uglerod angidrazi bor va hujayra ichiga membrana oqsili bilan faol ravishda pompalanadi. Zaryadlanganligi sababli ular membranani kesib o'tolmaydi va sitozol ichida ular yana CO ga aylanadi2 karbonat angidrazning yordamisiz juda sekin. Bu HCOga olib keladi -
3 ionlar hujayrada to'planib, ular karboksisomlarga tarqaladi. [34] Yosunlar va hornwortlardagi pirenoidlar ham CO ni konsentratsiyalash uchun harakat qiladi
RuBisCO atrofida 2. [35]

Fotosintezning umumiy jarayoni to'rt bosqichda sodir bo'ladi: [13]

Bosqich Tavsif Vaqt shkalasi
1 Antenna xlorofillidagi energiya uzatish (tilakoid membranalari) femtosaniyadan pikosaniyagacha
2 Fotokimyoviy reaktsiyalarda elektronlarning uzatilishi (tilakoid membranalari) pikosekunddan nanosekundga
3 Elektron transport zanjiri va ATP sintezi (tilakoid membranalari) mikrosekunddan millisekundgacha
4 Uglerodni aniqlash va barqaror mahsulotlarni eksport qilish millisekunddan soniyagacha

O'simliklar odatda 3-6% fotosintetik samaradorlik bilan yorug'likni kimyoviy energiyaga aylantiradi. [36] [37] Konvertatsiya qilinmagan yorug'lik, asosan, issiqlik sifatida tarqaladi, kichik bir qismi (1-2%) [38] to'lqin uzunliklarida (qizilroq) xlorofill floresansi sifatida qayta chiqariladi. Bu fakt xlorofill florometrlari yordamida fotosintezning yorug'lik reaktsiyasini o'lchash imkonini beradi. [38]

Haqiqiy o'simliklarning fotosintetik samaradorligi aylantirilayotgan yorug'lik chastotasi, yorug'lik intensivligi, harorat va atmosferadagi karbonat angidridning nisbati bilan o'zgaradi va 0,1% dan 8% gacha o'zgarishi mumkin. [39] Taqqoslash uchun, quyosh panellari yorug'likni elektr energiyasiga aylantirib, ommaviy ishlab chiqarilgan panellar uchun taxminan 6-20% va laboratoriya qurilmalarida 40% dan yuqori samaradorlik bilan ishlaydi. Olimlar hosildorlikni oshiradigan o'simliklarni rivojlantirish umidida fotosintezni o'rganmoqdalar. [37]

Yorug'lik va qorong'u reaktsiyalarning samaradorligini o'lchash mumkin, lekin ular orasidagi munosabatlar murakkab bo'lishi mumkin. [40] Masalan, yorugʻlik reaksiyasi natijasida hosil boʻlgan ATP va NADPH energiya molekulalari uglerod fiksatsiyasi yoki C da fotonafas olish uchun ishlatilishi mumkin.3 o'simliklar. [40] Elektronlar boshqa elektron lavabolarga ham oqishi mumkin. [41] [42] [43] Shu sababli, mualliflar fotorespirator bo'lmagan sharoitda va fotorespiratuar sharoitda bajarilgan ishlarni farqlashlari kam uchraydi. [44] [45] [46]

Fotosistema II ning xlorofil floresansi yorug'lik reaktsiyasini o'lchashi mumkin va infraqizil gaz analizatorlari qorong'i reaktsiyani o'lchashi mumkin. [47] Bundan tashqari, bir vaqtning o'zida birlashtirilgan xlorofill florometr va gaz almashinuv tizimi yordamida yoki ikkita alohida tizimni birgalikda tekshirish mumkin. [48] ​​Infraqizil gaz analizatorlari va ba'zi namlik sezgichlari CO ning fotosintetik assimilyatsiyasini o'lchash uchun etarlicha sezgir.2, va DH2O ishonchli usullar yordamida [49] CO2 odatda mmol / /m 2 /s), milliondagi qismlar yoki milliondagi hajm va H bilan o'lchanadi2O odatda mmol/(m 2/s) yoki mbarda o'lchanadi. [49] CO ni o'lchash orqali2 assimilyatsiya, DH2O, barg harorati, barometrik bosim, barg maydoni va fotosintetik faol radiatsiya yoki PAR, "A" yoki uglerod assimilyatsiyasi, "E" yoki transpiratsiya, "gs" yoki stomatal o'tkazuvchanlik va Ci yoki hujayra ichidagi CO ni baholash mumkin bo'ladi.2. [49] Ammo, agar kerak bo'lsa, o'simlik stressini o'lchash uchun xlorofill lyuminestsentidan foydalanish odatiy holdir, chunki eng ko'p ishlatiladigan FV/FM va Y (II) yoki F/FM 'o'lchov parametrlarini bir necha soniya ichida bajarish mumkin. katta o'simlik populyatsiyasini o'lchash. [46]

CO ni nazorat qilishni taklif qiladigan gaz almashinuvi tizimlari2 Atrof muhitdan yuqori va pastdagi darajalar har xil CO darajasida A/Ci egri chiziqlarini o'lchashning umumiy amaliyotiga imkon beradi2 o'simliklar fotosintez reaktsiyasini tavsiflovchi darajalar. [49]

Integratsiyalashgan xlorofil florometr - gaz almashinuvi tizimlari fotosintez reaktsiyasi va mexanizmlarini aniqroq o'lchash imkonini beradi. [47] [48] Standart gaz almashinuvi fotosintez tizimlari Ci yoki substomatal CO ni o'lchashi mumkin2 darajalari, integratsiyalangan xlorofill floresan o'lchovlarining qo'shilishi C ni aniqroq o'lchash imkonini beradiC Ci o'rniga. [48] ​​[50] CO ni baholash2 xloroplastdagi karboksillanish joyida yoki CC, mezofill o'tkazuvchanligi yoki g o'lchanishi bilan mumkin bo'ladim integratsiyalashgan tizim yordamida. [47] [48] [51]

Fotosintezni o'lchash tizimlari barg tomonidan so'rilgan yorug'lik miqdorini to'g'ridan -to'g'ri o'lchash uchun mo'ljallanmagan. Ammo xlorofill-floresans, P700 va P515-absorbans va gaz almashinuvi o'lchovlarini tahlil qilish, masalan. fototizimlar, kvant samaradorligi va CO2 assimilyatsiya stavkalari. Ba'zi asboblar yordamida hatto fotosintez samaradorligining to'lqin uzunligiga bog'liqligini ham tahlil qilish mumkin. [52]

Kvant yurishi deb nomlanuvchi hodisa yorug'lik energiyasini tashish samaradorligini sezilarli darajada oshiradi. Yosunlar, bakteriyalar yoki o'simliklarning fotosintez hujayrasida fotokompleks deb nomlangan antenna shaklidagi tuzilishga joylashtirilgan nurga sezgir molekulalar xromoforlar mavjud. Foton xromofor tomonidan so'rilgach, u eksiton deb ataladigan kvazizarraga aylanadi, u xromofordan xromoforga fotokompleksning reaktsiya markaziga, uning energiyasini kimyoviy shaklda ushlab turadigan molekulalar to'plamiga o'tadi. hujayra metabolizmi uchun qulay. Eksitonning to'lqin xususiyatlari unga kengroq maydonni qamrab olish va bir vaqtning o'zida bir nechta mumkin bo'lgan yo'llarni sinab ko'rish imkonini beradi, bu esa unga eng samarali marshrutni bir zumda "tanlash" imkonini beradi, bu erda u o'z manziliga minimal vaqt ichida yetib borish ehtimoli eng yuqori bo'ladi.

Kvant yurish odatda sodir bo'ladigan kvant hodisalaridan ancha yuqori haroratlarda sodir bo'lganligi sababli, bu o'yinda vayronkor aralashuv shaklidagi to'siqlar tufayli juda qisqa masofalarda mumkin. Bu to'siqlar zarrachani klassik "sakrash" orqali qulflangan joyidan ozod qilinganidan keyin yana qaytarib olishdan oldin, to'lqin xususiyatlarini bir zumda yo'qotishiga olib keladi. Shunday qilib, elektronning fotomarkaz tomon harakatlanishi bir qator an'anaviy hops va kvant yurishlari bilan qoplangan. [53] [54] [55]


Dastlabki fotosintetik tizimlar, masalan, yashil va binafsha oltingugurtli, yashil va binafsha rangsiz oltingugurtli bakteriyalarda, kislorodsiz bo'lib, elektron donorlari sifatida suvdan boshqa har xil molekulalarni ishlatgan. Yashil va binafsha oltingugurtli bakteriyalar vodorod va oltingugurtni elektron donor sifatida ishlatgan deb taxmin qilinadi. Yashil oltingugurtsiz bakteriyalar elektron donor sifatida turli xil aminokislotalar va boshqa organik kislotalardan foydalangan. Binafsha rangli oltingugurtsiz bakteriyalar turli xil o'ziga xos bo'lmagan organik molekulalardan foydalangan. Bu molekulalardan foydalanish, o'sha paytda Yerning birinchi atmosferasi ancha kamayganligi haqidagi geologik dalillarga mos keladi. [56]

Filamentli fotosintetik organizmlar qoldiqlari 3,4 milliard yilga to'g'ri keladi.[57] [58] 2018 yil mart oyida e'lon qilingan so'nggi tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, fotosintez taxminan 3,4 milliard yil oldin boshlangan bo'lishi mumkin. [59] [60]

Er atmosferasida kislorodning asosiy manbai kislorodli fotosintezdan kelib chiqadi va uning birinchi ko'rinishi ba'zan kislorod halokati deb ataladi. Geologik dalillar shuni ko'rsatadiki, kislorodli fotosintez, masalan, siyanobakteriyalarda, taxminan 2 milliard yil oldin paleoproterozoy davrida muhim bo'lgan. O'simliklardagi zamonaviy fotosintez va ko'pchilik fotosintetik prokaryotlar kislorodli. Kislorodli fotosintez suvni elektron donor sifatida ishlatadi, u molekulyar kislorodga oksidlanadi (O
2 ) fotosintetik reaktsiya markazida.

Simbioz va xloroplastlarning kelib chiqishi

Hayvonlarning bir qancha guruhlari fotosintetik yosunlar bilan simbiyotik aloqalar o'rnatgan. Bular ko'pincha marjonlar, gubkalar va dengiz anemonlarida uchraydi. Taxminlarga ko'ra, bu hayvonlarning juda oddiy tana rejalari va ularning hajmiga nisbatan katta sirt maydonlari bilan bog'liq. [61] Bundan tashqari, bir nechta dengiz mollyuskalari Elysia viridis va Elysia chlorotica Shuningdek, ular suv o'tlaridan tutib olgan xloroplastlar bilan simbiyotik aloqani saqlaydilar va keyin tanalarida saqlaydilar (qarang: Kleptoplastika). Bu mollyuskalarga bir vaqtning o'zida bir necha oy davomida faqat fotosintez orqali omon qolish imkonini beradi. [62] [63] O'simlik hujayralari yadrosining ba'zi genlari, hatto, xloroplastlarga omon qolish uchun zarur bo'lgan oqsillar bilan ta'minlanishi uchun, shilliqqurtlarga ko'chirilgan. [64]

Simbiozning yanada yaqinroq shakli xloroplastlarning kelib chiqishini tushuntirishi mumkin. Xloroplastlar fotosintetik bakteriyalar bilan ko'p o'xshashliklarga ega, shu jumladan dumaloq xromosoma, prokaryotik tipli ribosoma va fotosintetik reaktsiya markazidagi shunga o'xshash oqsillar. [65] [66] Endosimbiotik nazariya shuni ko'rsatadiki, fotosintetik bakteriyalar (endotsitoz yo'li bilan) dastlabki eukaryotik hujayralar tomonidan birinchi o'simlik hujayralarini hosil qilish uchun olingan. Shuning uchun xloroplastlar o'simlik hujayralari ichidagi hayotga moslashgan fotosintetik bakteriyalar bo'lishi mumkin. Mitoxondriyalar singari, xloroplastlar ham o'z DNKlariga ega, ular o'simlik xujayralarining yadroli DNKlaridan farq qiladi va bu xloroplast DNK genlari siyanobakteriyalardagiga o'xshaydi. [67] Xloroplastlardagi DNK fotosintetik reaksiya markazlarida topilgan oksidlanish-qaytarilish oqsillarini kodlaydi. CoRR gipotezasi shuni ko'rsatadiki, genlarning gen mahsulotlari bilan birgalikda joylashishi gen ekspresiyasini redoks-regulyatsiya qilish uchun zarur va bioenergetik organellalarda DNKning saqlanishini hisobga oladi. [68]

Fotosintetik eukaryotik avlodlar

Simbiotik va kleptoplastik organizmlar bundan mustasno:

  • Glaukofitlar va qizil va yashil yosunlar - Archaeplastida (bir hujayrali va ko'p hujayrali)
  • Kriptofitlar - Cryptista (bir hujayrali)
  • Gaptofitlar - Haptista (bir hujayrali)
  • Myzozoa superfilumidagi dinoflagellatlar va xromeridlar - alveolata (bir hujayrali).
  • Ochrofitlar - qoplamali Heterokonta (bir hujayrali va ko'p hujayrali)
  • Xlorarakniofitlar va Paulinellalarning Cercozoa filumidagi uchta turi - Rhizaria (bir hujayrali)
  • Evglenidlar - Excavata (bir hujayrali)

Ekskavatada uchraydigan euglenidlardan tashqari, ularning hammasi diaforetiklarga tegishli. Archaeplastida va fotosintetik Paulinella o'zlarining plastidlarini oldilar - ular ikkita membrana bilan o'ralgan, birlamchi endosimbioz orqali ikkita alohida hodisada siyanobakteriyani yutish orqali. Boshqa barcha guruhlardagi plastidlar qizil yoki yashil algli kelib chiqishi bor va "qizil chiziqlar" va "yashil nasllar" deb nomlanadi. Dinoflaggelatlar va euglenidlarda plastidlar uchta membrana bilan, qolgan qatorlarda esa to'rttasi bilan o'ralgan. Plastidning ichki va tashqi membranalari orasida joylashgan asl suv o'tlari yadrosining qoldiqlari bo'lgan nukleomorf kriptofitlarda (qizil suv o'tlaridan) va xlorarakniofitlarda (yashil suv o'tlaridan) mavjud. [69] Fotosintetik qobiliyatini yo'qotgan ba'zi dinoflaggelatlar keyinchalik turli suv o'tlari bilan yangi endosimbiotik hodisalar orqali uni qayta tikladilar. Fotosintez qila oladigan bo'lsada, bu eukaryotik guruhlarning ko'pchiligi miksotrof bo'lib, turli darajadagi heterotrofiya bilan shug'ullanadi.

Siyanobakteriyalar va fotosintez evolyutsiyasi

Fotosintezda suvni elektronlar manbai sifatida ishlatish biokimyoviy qobiliyati kislorodli fotosintezni amalga oshiradigan yagona prokaryotlar bo'lgan mavjud siyanobakteriyalarning (avvalgi ko'k-yashil yosunlar) umumiy ajdodida paydo bo'lgan. Geologik ma'lumotlar shuni ko'rsatadiki, bu o'zgaruvchan hodisa Yer tarixining boshida, kamida 2450–2320 million yil oldin (Ma) va, taxminlarga ko'ra, ancha oldin sodir bo'lgan. [70] [71] Fotosintezning taxminiy rivojlanishi davomida Yer atmosferasida deyarli kislorod boʻlmaganligi sababli, birinchi fotosintetik siyanobakteriyalar kislorod hosil qilmagan deb ishoniladi. [72] Arxey (>2500 million) choʻkindi jinslarining geobiologik tadqiqotlaridan olingan mavjud dalillar hayot 3500 million yil davomida mavjud boʻlganligini koʻrsatadi, ammo kislorodli fotosintez qachon paydo boʻlganligi haqidagi savolga haligacha javob yoʻq. Siyanobakteriyalar evolyutsiyasi bo'yicha aniq paleontologik oyna taxminan 2000 million yilni ochdi va siyanobakteriyalarning allaqachon xilma-xil biotasini ochib berdi. Siyanobakteriyalar Proterozoy eonida (2500–543 Ma) kislorod ishlab chiqaruvchi asosiy ishlab chiqaruvchi bo'lib qolaverdi, chunki qisman okeanlarning oksidlanish -qaytarilish tuzilishi azot biriktira oladigan fotoautotroflarni afzal ko'rdi. [ iqtibos kerak ] Yashil yosunlar siyanobakteriyalarga qit'a tokchalarida proterozoyning oxiriga yaqin asosiy kislorod ishlab chiqaruvchi sifatida qo'shilishgan, lekin faqat mezozoy davridagi (251-66 Ma) dinoflagellatlar, kokkolitoforidlar va diatomlarning kislorod ishlab chiqarishida asosiy ishtirokchi bo'lgan. Dengiz tokchasidagi suvlar zamonaviy ko'rinishga ega. Siyanobakteriyalar dengiz ekotizimlari uchun okean gyrlarida kislorodning asosiy ishlab chiqaruvchilari, biologik azot fiksatsiyasi agentlari va dengiz yosunlarining plastidlari sifatida muhim bo'lib qoladilar. [73]

Fotosintezning ba'zi bosqichlari hali to'liq tushunilmagan bo'lsa-da, umumiy fotosintez tenglamasi 19-asrdan beri ma'lum.

Yan van Xelmont 17-asr o'rtalarida bu jarayonni o'rgana boshladi, u o'simlik ishlatgan tuproq massasini va o'sib borayotgan o'simlik massasini sinchkovlik bilan o'lchadi. Tuproq massasi juda oz o'zgarganini payqaganidan so'ng, u o'sayotgan o'simlikning massasi suvdan kelib chiqishi kerak, deb taxmin qildi, u qozonli o'simlikka qo'shgan yagona modda. Uning gipotezasi qisman to'g'ri edi - olingan massaning katta qismi karbonat angidrid va suvdan ham keladi. Biroq, bu o'simlik biomassasining asosiy qismi tuproqning o'zi emas, balki fotosintezdan kelib chiqadi degan fikrga ishora edi.

Kimyogar va vazir Jozef Prestli, teskari o'ralgan kavanoz ostidagi havoni ajratib, ichidagi shamni yoqib yuborganini aniqladi.2), sham mumi tugashidan ancha oldin, juda tez yonib ketardi. Bundan tashqari, u sichqoncha ham xuddi shunday havoga “jarohat qilishi” mumkinligini aniqladi. Keyin u sham va sichqonchadan "jarohatlangan" havoni o'simlik tomonidan tiklash mumkinligini ko'rsatdi. [74]

1779 yilda Yan Ingenhousz Priestley tajribalarini takrorladi. U bir necha soat ichida sichqonchani tiriltirishi mumkin bo'lgan quyosh nurlarining o'simlikka ta'siri ekanligini aniqladi. [74] [75]

1796 yilda shveytsariyalik pastor, botanik va tabiatshunos Jan Senebier yashil o'simliklar karbonat angidridni iste'mol qilishini va yorug'lik ta'sirida kislorod chiqarilishini ko'rsatdi. Ko'p o'tmay, Nikolas-Teodor de Sossyur o'simlik massasining ko'payishi faqat CO ni yutish bilan bog'liq emasligini ko'rsatdi.2 balki suvning qo'shilishiga ham. Shunday qilib, oziq-ovqat (masalan, glyukoza) ishlab chiqarish uchun fotosintezdan foydalanishning asosiy reaktsiyasi tasvirlangan. [76]

Kornelis Van Nil fotosintez kimyosini tushuntiruvchi asosiy kashfiyotlar qildi. Binafsha oltingugurt bakteriyalari va yashil bakteriyalarni o'rganish orqali u birinchi bo'lib fotosintez yorug'likka bog'liq oksidlanish-qaytarilish reaktsiyasi ekanligini ko'rsatdi, bunda vodorod karbonat angidridni kamaytiradi (elektronini beradi).

Robert Emerson yorug'likning turli to'lqin uzunliklari yordamida o'simliklarning mahsuldorligini sinab ko'rish orqali ikkita yorug'lik reaktsiyasini kashf etdi. Faqat qizil rang bilan yorug'lik reaktsiyalari bostirildi. Ko'k va qizil ranglar birlashtirilganda, chiqish ancha sezilarli bo'ldi. Shunday qilib, ikkita fotosistema bor edi, ularning biri to'lqin uzunligini 600 nm, ikkinchisini 700 nm gacha yutadi. Birinchisi PSII sifatida tanilgan, ikkinchisi - PSI. PSI tarkibida faqat "a" xlorofill mavjud, PSII tarkibida boshqa pigmentlar qatorida asosan xlorofill "a" mavjud bo'lgan "b" xlorofill mavjud. Bunga qizil va ko'k suv o'tlarining qizil va ko'k pigmentlari bo'lgan fitobilinlar va jigarrang yosunlar va diatomalar uchun fukoksantol kiradi. PSII va PSIda kvantlarning yutilishi teng bo'lganda, bu jarayon eng samarali bo'ladi, bu antenna kompleksining kirish energiyasi PSI va PSII tizimi o'rtasida bo'linishini ta'minlaydi, bu esa o'z navbatida fotokimyoga quvvat beradi. [13]

Robert Xill sitoxrom b ning oraliq moddasidan tashkil topgan reaktsiyalar majmuasi deb o'yladi6 (hozirgi plastokinon), ikkinchisi sitoxrom f dan uglevod hosil qiluvchi mexanizmlarning bosqichiga qadar. Ular plastokinon bilan bog'langan, bu sitoxrom fni kamaytirish uchun energiya talab qiladi, chunki u etarli darajada qaytaruvchidir. 1937 va 1939 yillarda Hill tomonidan yashil o'simliklarning fotosintezi jarayonida hosil bo'lgan kislorodning suvdan kelib chiqishini isbotlash uchun keyingi tajribalar o'tkazildi. U izolyatsiya qilingan xloroplastlar temir oksalat, ferrisiyanid yoki benzokinon kabi g'ayritabiiy qaytaruvchi moddalar ishtirokida kislorod chiqarishini ko'rsatdi. yorug'likka ta'sir qilish. Hill reaktsiyasi [77] quyidagicha:

2 H2O + 2 A + (yorug'lik, xloroplastlar) → 2 hr2 + O2

bu yerda A elektron qabul qiluvchi hisoblanadi. Shunday qilib, nurda elektron qabul qiluvchisi kamayadi va kislorod rivojlanadi.

Samuel Ruben va Martin Kamen radioaktiv izotoplar yordamida fotosintezda ajralib chiqqan kislorod suvdan chiqqanini aniqladilar.

Melvin Kalvin va Endryu Benson Jeyms Bassham bilan birgalikda o'simliklardagi uglerodni assimilyatsiya qilish yo'lini (fotosintetik uglerodni kamaytirish tsikli) aniqladilar. Uglerodni kamaytirish tsikli Kalvin tsikli deb nomlanadi, bu Bassham va Bensonning hissasini inobatga olmaydi. Ko'pgina olimlar tsiklni Kalvin-Benson tsikli, Benson-Kalvin deb atashadi va ba'zilari hatto uni Kalvin-Benson-Basham (yoki CBB) tsikli deb atashadi.

Nobel mukofoti sovrindori olim Rudolf A. Markus elektron tashish zanjirining vazifasi va ahamiyatini kashf qila oldi.

Otto Geynrix Uorburg va Din Burk CO ni ajratuvchi I-kvantli fotosintez reaktsiyasini kashf etdilar.2, nafas olish orqali faollashadi. [78]

1950 yilda fotofosforillanish borligi haqidagi birinchi tajriba dalillari in vivo Otto Kandler tomonidan buzilmagan holda taqdim etilgan Xlorella hujayralar va uning topilmalarini yorug'likka bog'liq ATP shakllanishi sifatida izohlash. [79] 1954 yilda Daniel I. Arnon va boshqalar. fotofosforillanishni kashf etdi in vitro izolyatsiya qilingan xloroplastlarda P 32 yordamida. [80] [81]

Lui N.M.Dyusens va Yan Ames xlorofill a bitta yorug'likni yutishini, f sitoxromini oksidlashini, xlorofill a (va boshqa pigmentlar) boshqa yorug'likni yutishini, lekin xuddi shu oksidlangan sitoxromni kamaytirishini aniqladilar va ikkita yorug'lik reaktsiyasi ketma-ket ekanligini ta'kidladilar.

Kontseptsiyani ishlab chiqish

1893 yilda Charlz Rid Barns ikki muddat taklif qildi: fotosintaksis va fotosintezning biologik jarayoni uchun yorug'lik ta'sirida xlorofill ishtirokida karbonat kislotadan murakkab uglerod birikmalarining sintezi. Vaqt o'tishi bilan atama fotosintez tanlash atamasi sifatida keng tarqalgan. Keyinchalik kislorodli fotosintetik bakteriyalar va fotofosforillanishning kashf qilinishi atamani qayta aniqlashni taqozo etdi. [82]

C3: C4 fotosintez tadqiqoti

Ikkinchi Jahon urushidan keyin 1940 yil oxirida Kaliforniya universitetida uglerodning fotosintetik metabolizmi tafsilotlari kimyogarlar Melvin Kalvin, Endryu Benson, Jeyms Bassham va bir qator talabalar va tadqiqotchilar tomonidan uglerod-14 izotopi va qog'oz xromatografiyasi usullaridan foydalangan holda saralangan. . [83] CO ning yo'li2 suv o'tlari tomonidan fiksatsiya Xlorella bir soniya ichida nurda fosfogliser kislotasi (PGA) deb nomlangan 3 ta uglerod molekulasi paydo bo'ldi. 1961 yilda Melvin Kalvinga kimyo bo'yicha Nobel mukofoti berildi. Bunga parallel ravishda o'simlik fiziologlari infraqizil gazni tahlil qilishning yangi usuli va barg kamerasi yordamida barglarning gaz almashinuvini o'rganishdi, bu erda aniq fotosintetik tezligi o'zgarib turadi. 10 dan 13 mkm gacha CO2· M -2 · s -1, xulosasi bilan, barcha er usti o'simliklari bir xil fotosintez qobiliyatiga ega bo'lib, ular quyosh nurining 50% dan kamida to'yingan edi. [84] [85]

Keyinchalik 1958–1963 yillarda Kornell universitetida dalada etishtirilgan makkajo'xori barglarining fotosintez tezligi 40 mmol CO ga nisbatan ancha yuqori bo'lganligi xabar qilingan.2·m -2 ·s -1 va to'liq quyosh nuriga yaqin joyda to'yinmagan. [86] [87] Makkajo'xorining bu yuqori darajasi bug'doy va soya kabi boshqa turlarda kuzatilganidan deyarli ikki baravar ko'p edi, bu esa yuqori o'simliklar orasida fotosintezda katta farqlar borligini ko'rsatadi. Arizona universitetida monokot va dikotning 15 dan ortiq turlari bo'yicha batafsil gaz almashinuvi tadqiqotlari birinchi marta barglar anatomiyasidagi farqlar turlar orasidagi fotosintetik imkoniyatlarni farqlashda hal qiluvchi omil ekanligini aniqladi. [88] [89] Tropik o'tlarda, shu jumladan makkajo'xori, jo'xori, shakarqamish, Bermud o'ti va ikkilamchi amaranthda barglarning fotosintez tezligi 38-40 mkol CO atrofida bo'lgan.2·m −2 ·s −1 , va barglarda ikki turdagi yashil hujayralar mavjud, ya'ni. e. mezofil hujayralarining tashqi qavati, zich o'ralgan xolorofil qon tomir qobig'i hujayralarini o'rab oladi. Ushbu turdagi anatomiya 19-asrda botanik Gottlieb Xaberlandt tomonidan shakarqamish barglari anatomiyasini o'rganayotganda Kranz anatomiyasi deb nomlangan. [90] Fotosintez tezligi va Kranz anatomiyasiga ega bo'lgan o'simlik turlarida fotorespiratsiya aniqlanmagan, CO juda past2 kompensatsiya nuqtasi, yuqori optimal harorat, yuqori stomatal qarshilik va gaz tarqalishi uchun past mezofil qarshilik va to'liq quyosh nurida hech qachon to'yinmagan tezligi. [91] Arizona shtatida o'tkazilgan tadqiqot 1986 yil ISI tomonidan Citation Classic deb nomlangan. [89] Bu turlar keyinchalik C4 o'simliklari deb atashadi va ular CO ning birinchi barqaror birikmasi deb atashadi.2 nurda fiksatsiyada 4 uglerod malat va aspartat bo'ladi. [92] [93] [94] Kranz anatomiyasiga ega bo'lmagan boshqa turlarga paxta va kungaboqar kabi C3 turi deyiladi, chunki birinchi barqaror uglerodli birikma 3 uglerodli PGA hisoblanadi. 1000 ppm CO2 havoni o'lchashda C3 va C4 o'simliklarining barglari fotosintetik tezligi taxminan 60 mkmol CO ga teng edi.2· M -2 · s -1 - C3 o'simliklarida fotorespiratsiyaning bostirilishini ko'rsatadi. [88] [89]

Fotosintezga ta'sir qiluvchi uchta asosiy omil mavjud. tushuntirish kerak ] va bir qator salbiy omillar. Uchtasi asosiy: [ iqtibos kerak ]

Umumiy fotosintez bir qator atrof-muhit omillari bilan cheklangan. Bularga yorug'lik borligi, o'simlik nur olishi kerak bo'lgan barglar maydoni (boshqa o'simliklarning soyasi fotosintezning asosiy cheklovidir), fotosintezni qo'llab -quvvatlash uchun xloroplastlarga karbonat angidrid etkazib berish tezligi, mavjudligini o'z ichiga oladi. suv va fotosintez uchun mos harorat mavjudligi. [95]

Yorug'lik intensivligi (nurlanish), to'lqin uzunligi va harorati

Fotosintez jarayoni biosferaga erkin energiyaning asosiy kirishini ta'minlaydi va radiatsiya o'simlik hayoti uchun muhim bo'lgan to'rtta asosiy usuldan biridir. [96]

O'simliklar jamoasidagi radiatsion iqlim juda o'zgaruvchan, ham vaqt, ham makon.

20-asrning boshlarida Frederik Blekman va Gabrielle Matthei yorug'lik intensivligi (nurlanish) va haroratning uglerodning assimilyatsiya tezligiga ta'sirini o'rgandilar.

  • Ruxsat etilgan haroratda uglerodni assimilyatsiya qilish tezligi nurlanish bilan o'zgaradi, nurlanish oshishi bilan ortadi, lekin yuqori nurlanishda platoga etadi.
  • Kam nurlanishda haroratni oshirish uglerodning assimilyatsiya tezligiga kam ta'sir qiladi. Doimiy yuqori nurlanishda uglerodning assimilyatsiya tezligi harorat oshishi bilan ortadi.

Bu ikkita tajriba bir nechta muhim fikrlarni ko'rsatadi: Birinchidan, ma'lumki, umuman fotokimyoviy reaktsiyalar haroratga ta'sir qilmaydi. Biroq, bu tajribalar haroratning uglerodni assimilyatsiya qilish tezligiga ta'sir qilishini aniq ko'rsatmoqda, shuning uchun uglerodni assimilyatsiya qilishning to'liq jarayonida ikkita reaktsiya to'plami bo'lishi kerak. Bu nurga bog'liq bo'lgan "fotokimyoviy" haroratga bog'liq bo'lmagan bosqich va yorug'likdan mustaqil, haroratga bog'liq bo'lgan bosqich. Ikkinchidan, Blekmanning tajribalari cheklovchi omillar tushunchasini ko'rsatadi. Yana bir cheklovchi omil - yorug'lik to'lqin uzunligi. Suv ostida bir necha metr masofada joylashgan siyanobakteriyalar to'lqin uzunliklarini to'g'ri qabul qila olmaydi, ular an'anaviy fotosintetik pigmentlarda zaryadning ajralishiga olib keladi. Ushbu muammoga qarshi kurashish uchun turli xil pigmentlarga ega bo'lgan bir qator oqsillar reaktsiya markazini o'rab oladi. Bu birlik fikobilizom deb ataladi. [ tushuntirish kerak ]

Karbonat angidrid darajasi va fotonafas olish

Karbonat angidrid kontsentratsiyasi oshgani sayin, nurdan mustaqil reaktsiyalar natijasida shakar ishlab chiqarish tezligi boshqa omillar bilan chegaralanmaguncha oshadi. RuBisCO, yorug'likka bog'liq bo'lmagan reaktsiyalarda karbonat angidridni ushlaydigan ferment, ham karbonat angidrid, ham kislorod uchun bog'lanish xususiyatiga ega. Karbonat angidrid kontsentratsiyasi yuqori bo'lsa, RuBisCO karbonat angidridni tuzatadi. Ammo, agar karbonat angidrid konsentratsiyasi past bo'lsa, RuBisCO karbonat angidrid o'rniga kislorodni bog'laydi. Fotonafas olish deb ataladigan bu jarayon energiya sarflaydi, lekin shakar hosil qilmaydi.

RuBisCO oksigenaza faolligi bir necha sabablarga ko'ra o'simliklar uchun zararli hisoblanadi:

  1. Oksigenaza faolligining bitta mahsuloti-3-fosfogliserat (3 uglerod) o'rniga fosfoglikolat (2 uglerod). Fosfoglikolat Kalvin-Benson tsikli bilan metabolizatsiya qilinmaydi va tsikldan yo'qolgan uglerodni ifodalaydi. Shunday qilib, yuqori oksigenaza faolligi ribuloza 5-bifosfatni qayta ishlash va Kalvin-Benson siklini davom ettirish uchun zarur bo'lgan shakarlarni chiqaradi.
  2. Fosfoglikolat tezda glikolatga aylanadi, bu o'simlik uchun yuqori konsentratsiyada toksik bo'lib, fotosintezni inhibe qiladi.
  3. Glikolatni qutqarish-bu glikolat yo'lini ishlatadigan, juda uglerodli jarayon, 3-fosfogliserat sifatida Kalvin-Benson tsikliga qaytariladi. Reaksiyalar ammiakni ham hosil qiladi (NH3), azotning yo'qolishiga olib keladigan o'simlikdan tarqalib ketishi mumkin.

RuBisCO oksigenaza faolligi mahsulotlarini qutqarish yo'li ko'proq fotorespiratsiya deb ataladi, chunki u nurga bog'liq kislorod iste'moli va karbonat angidridning ajralib chiqishi bilan ajralib turadi.


Fotosintez jarayoni bosqichma -bosqich

Ta'rifga ko'ra, fotosintez - bu fotoavtotroflar Quyoshdan olingan energiyani foydali kimyoviy energiyaga aylantiradigan jarayon. Yorug'lik, suv, xlorofill va karbonat angidrid bu jarayon uchun asosiy talablardir.

1 -qadam

Atmosferadagi karbonat angidrid o'simlik bargiga stomalar orqali kiradi, ya'ni o'simliklarning barglari va poyasidagi mayda epidermal teshiklar, turli gazlar va suv bug'larini o'tkazishni osonlashtiradi.

2 -qadam

Suv barglarga, birinchi navbatda, ildizlar orqali kiradi. Bu ildizlar, ayniqsa, er osti suvlarini tortib olish va uni poya orqali barglarga tashish uchun mo'ljallangan.

3 -qadam

Quyosh nuri barg yuzasiga tushganda, xlorofill, ya'ni o'simlik bargida mavjud bo'lgan yashil pigment undagi energiyani ushlab turadi. Qizig'i shundaki, bargning yashil rangi xlorofill borligi bilan ham bog'liq.

4-qadam

Keyin vodorod va kislorod Quyoshdan olingan energiya yordamida suvni aylantirish orqali ishlab chiqariladi. Vodorod o'simlik uchun oziq-ovqat ishlab chiqarish uchun karbonat angidrid bilan birlashtiriladi, kislorod esa stomata orqali chiqariladi. Xuddi shunday, hatto suv o'tlari va bakteriyalar ham oziq -ovqat tayyorlash uchun karbonat angidrid va vodoroddan foydalanadilar, kislorod esa chiqindi mahsulot sifatida chiqariladi.

Xlorofil molekulalaridagi elektronlar va suv molekulalaridagi protonlar hujayradagi kimyoviy reaktsiyalarni osonlashtiradi. Bu reaktsiyalar hujayra reaktsiyalari uchun energiya ta'minlaydigan ATP (adenozin trifosfat) va o'simliklar almashinuvida muhim bo'lgan NADP (nikotinamid adenin dinukleotid difosfat) ishlab chiqaradi.

Butun jarayonni bitta kimyoviy formula bilan tushuntirish mumkin.

Biz uchun yozishni xohlaysizmi? Xo'sh, biz so'zni tarqatishni xohlaydigan yaxshi yozuvchilarni qidirmoqdamiz. Biz bilan bog'laning va biz gaplashamiz.

Biz kislorodni qabul qilib, karbonat angidridni chiqaradigan bo'lsak, o'simliklar karbonat angidridni oladi va energiya ishlab chiqarish uchun kislorod chiqaradi.

Fotosintezning nafaqat fotoavtotroflar uchun, balki odamlar va hayvonlar uchun ham bir qancha afzalliklari bor. O'simliklarda saqlanadigan kimyoviy energiya hayvonlar va odamlarga o'simlik moddalarini iste'mol qilganda o'tadi. Shuningdek, u atmosferada kislorod va karbonat angidridni normal darajada ushlab turishga yordam beradi. Atmosferada mavjud bo'lgan deyarli barcha kislorodni bu jarayonga bog'lash mumkin, bu nafas olish va fotosintezning bir -biriga mos kelishini ham bildiradi.

Tegishli xabarlar

DNK barmoq izlari haqiqiy aybdorlarni aniqlash uchun jinoiy tergovda inqilob qildi. Qanchalik qiziqarli bo'lmasin, u bosqichma-bosqich murakkab jarayonga ega. Ushbu maqola sizga to'liq va hellip beradi

Tabiatning eng ajoyib hodisalaridan biri bo'lgan fotosintez bosqichlari haqida ko'proq bilish uchun o'qing.

Agar siz hujayra bo'linish mexanizmi inson tanasida qanday sodir bo'lishini bilmoqchi bo'lsangiz, quyidagi maqolaga qarang. Mitoz jarayoni va uning bosqichlari&hellip


Fotosintez

Fotosintez - bu oziq -ovqat mahsulotlarini sintez qilish uchun turli xil noorganik moddalarni ishlatadigan o'simliklar.

Fotosintezga hissa qo'shadigan ba'zi qismlar:

· Barglar - Barglar fotosintez sodir bo'ladigan mezofill qatlamida xloroplastlarni o'z ichiga oladi. Barglarning yuzasida karbonat angidrid atmosferadan so'rilib ketadigan teshiklar (stomatalar) ham mavjud.

· Qon tomir tizimi - Ildizdagi suv barglarga (va o'simlikning boshqa qismlariga) olib boriladi, u erda fotosintez uchun ishlatiladi.

· Ildizlar - Tuproqdan suvni yutishda o'simlik ildizlari muhim rol o'ynaydi. Keyin suv tomirlar tizimi orqali fotosintez joyiga ko'chiriladi.

* Xloroplastdagi xlorofil pigmenti (barg hujayralarida) fotosintez uchun ishlatiladigan yorug'lik energiyasini oladi.

Atrof -muhit va iqlim sharoitidagi farq tufayli, har xil ekologiyadagi o'simliklar fotosintezning har xil turlariga moslashgan:

Fotosintezning bu shaklidan foydalanadigan o'simliklar C3 o'simliklari deb nomlanadi (barcha o'simliklarning taxminan 83 foizi). Fotosintezning birinchi bosqichida karbonat angidrid RuBP (ribuloza 1, 5-bifosfat) bilan 3 ta fosfogliser kislotasining molekulalari bilan reaksiyaga kirishadi, ular Kalvin tsiklidan o'tib shakar va energiya ishlab chiqaradi.

* C3 3-fosfogliserin kislotasining uchta uglerodli birikmasini anglatadi

* Issiq va quruq sharoitda C3 fotosintez jarayoni fotonafas olish deb ataladigan jarayon tufayli energiyani juda isrof qilishini ko'rsatdi.

C4 o'simliklarida yorug'likka bog'liq reaktsiyalar mezofill hujayralarida, Kalvin sikli esa to'plamli qobiq hujayralari deb nomlanuvchi maxsus hujayralarda sodir bo'ladi. Birinchi bosqichda (mezofill hujayralarida) karbonat angidrid fosfatol piruvat bilan mahkamlanadi (4-uglerod). Keyin malat uglerod dioksidi va 3 uglerodli birikmaga bo'linadigan to'plamli qobiq hujayralariga ko'chiriladi.

* Fotosintez jarayonining eng katta afzalliklaridan biri shundaki, Kalvin tsikli uchun karbonat angidrid miqdori yuqori. Bu, kislorodning yo'qligidan tashqari, jarayonning fotonafas olish ta'siriga duchor bo'lmasligini anglatadi.

* Ushbu jarayonning noqulayligi shundaki, issiq va quruq sharoitda Rubisko ko'proq kislorod iste'mol qiladi, bu esa fotonafas olishga olib keladi.

Crassulacean kislotasi metabolizmi (CAM) fotosintezi

O'simliklarning taxminan 10 foizi CAM fotosintezidan foydalanadi. Bu o'simliklar odatda juda issiq va quruq muhitda uchraydi va ananas, orkide va kaktuslarni o'z ichiga oladi.

Yorug'lik reaktsiyalari alohida bo'lgan C4 fotosintezi bilan solishtirganda, CAM fotosintezidagi jarayonlar turli vaqt / davrlarga bo'linadi. Masalan, kechasi o'simliklar stomasini ochadi, bu esa karbonat angidridni barglarga singishiga imkon beradi.

Keyinchalik gaz PEP karboksilaza tomonidan oksaloatsetat ishlab chiqarish uchun o'rnatiladi, u o'z navbatida malatga aylanadi va vakuolalarda saqlanadi. Kun davomida qorin bo'shlig'i yopiq qoladi. Atmosferadan karbonat angidrid olinmasa ham, vakuolalarda saqlanadigan organik kislotalar (masalan, malat) ajralib chiqadi va Kalvin tsikli uchun karbonat angidridni chiqarish uchun parchalanadi.

* Fotosintezning bu shakli o'ta issiq va quruq hududlarda joylashgan o'simliklar uchun foydalidir, chunki stomalar kun davomida yopiq bo'lib qoladi va bu ularni suv yo'qotishiga to'sqinlik qiladi.


10-bob - Fotosintez

  • Erdagi hayot quyosh energiyasi bilan ishlaydi.
  • O'simliklarning xloroplastlari quyosh nur energiyasini olish va uni shakar va boshqa organik molekulalarda saqlanadigan kimyoviy energiyaga aylantirish uchun fotosintez deb nomlangan jarayondan foydalanadilar.

O'simliklar va boshqa avtotroflar biosferaning ishlab chiqaruvchilari hisoblanadi.

  • Fotosintez deyarli barcha tirik olamni bevosita yoki bilvosita oziqlantiradi.
    • Barcha organizmlar energiya va uglerod skeletlari uchun organik birikmalardan foydalanadi.
    • Organizmlar organik birikmalarni ikkita asosiy usuldan biri bilan oladi: avtotrof oziqlanish yoki geterotrof oziqlanish.
    • Avtotroflar barcha geterotrof organizmlar uchun organik birikmalarning yakuniy manbalari hisoblanadi.
    • Avtotroflar biosferaning ishlab chiqaruvchilari hisoblanadi.
    • Fotoautotroflar nurni organik birikmalarni sintez qilish uchun energiya manbai sifatida ishlatadilar.
      • Fotosintez o'simliklar, suv o'tlari, boshqa protistlar va ba'zi prokaryotlarda uchraydi.
      • Chemoautotroflar oltingugurt va ammiak kabi noorganik moddalarni oksidlashdan energiya yig'adi.
        • Kimoautotrofiya faqat prokaryotlarga xosdir.
        • Bu organizmlar biosferaning iste'molchilari hisoblanadi.
        • Geterotroflarning eng aniq turi boshqa organizmlar bilan oziqlanadi.
          • Hayvonlar shu tarzda ovqatlanadilar.
          • Ko'pchilik qo'ziqorinlar va ko'plab prokaryotlar shu yo'l bilan oziqlanadi.

          Kontseptsiya 10.1 Fotosintez yorug'lik energiyasini oziq -ovqatning kimyoviy energiyasiga aylantiradi

          • O'simlikning barcha yashil qismlarida xloroplastlar mavjud.
          • Biroq, barglar ko'pchilik o'simliklar uchun fotosintezning asosiy joyidir.
            • Barg yuzasining kvadrat millimetrida yarim millionga yaqin xloroplast bor.
            • Fotosintez jarayonida yorug'lik energiyasini yutishda xlorofil muhim rol o'ynaydi.
            • Tilakoidlarning ichki qismi boshqa bo'linma - tilakoid bo'shlig'ini hosil qiladi.
            • Tilakoidlar grana deb nomlangan ustunlarga biriktirilishi mumkin.
            • Fotosintetik prokaryotlarda xloroplastlar yo'q.
            • Ularning fotosintetik membranalari plazma membranalarining o'ralgan joylaridan kelib chiqadi, ular xloroplastlarning tilakoid membranalariga o'xshash tarzda o'ralgan.

            Xloroplastlar suv molekulalarini ajratib yuborganligi tadqiqotchilarga atomlarni fotosintez orqali kuzatishga imkon berdi.

            • Yorug'lik bilan ishlaydigan o'simliklarning yashil qismlari CO2 va H2O dan organik birikmalar va O2 hosil qiladi.
            • Fotosintez jarayonini tavsiflovchi tenglama:
              • 6CO2 + 12H2O + yorug'lik energiyasi -& gt C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
              • C6H12O6 - glyukoza.
              • 6CO2 + 6H2O + yorug'lik energiyasi --> C6H12O6 + 6O2
              • [CH2O] shakarning umumiy formulasini ifodalaydi.
              • 1930-yillarga qadar fotosintez karbonat angidridni parchalashi va keyin uglerodga suv qo'shishi haqidagi gipoteza hukmron edi:
                • 1 -qadam: CO2 -& gt C + O2
                • 2 -qadam: C + H2O -& gt CH2O
                • CO2 + 2H2S -& gt [CH2O] + H2O + 2S
                • CO2 + 2H2O --> [CH2O] + H2O + O2
                • Ular kuzatuvchi sifatida og'ir izotop bo'lgan 18O dan foydalanganlar.
                • Ular C18O2 yoki H218O ni belgilashi mumkin.
                • Ular 18O yorlig'i faqat suv izlanish manbai bo'lganida fotosintezda hosil bo'lgan kislorodda paydo bo'lishini aniqladilar.
                • Nafas olishda elektron oqimining yo'nalishini o'zgartiradi.
                • Elektronlar suvdan shakarga o'tishi bilan potentsial energiyani ko'paytirgani uchun, jarayon energiya talab qiladi.
                • Energiya kuchayishi yorug'lik bilan ta'minlanadi.

                Bu erda fotosintezning ikki bosqichini oldindan ko'rish.

                • Fotosintez - bu har biri bir necha bosqichli ikkita jarayon.
                • Yorug'lik reaktsiyalari (foto) quyosh energiyasini kimyoviy energiyaga aylantiradi.
                • Kalvin tsikli (sintezi) atmosferadagi CO2 ni shakarga kiritish uchun yorug'lik reaktsiyalari energiyasidan foydalanadi.
                • Yorug'lik reaktsiyalarida tilakoidlarda xlorofil tomonidan so'rilgan yorug'lik energiyasi elektron va vodorodni suvdan NADP+ ga (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) o'tkazib, NADPH hosil qiladi.
                  • NADPH, elektron qabul qiluvchisi, Kalvin tsikliga elektronlar orqali quvvatni kamaytirishni ta'minlaydi.
                  • Bu jarayonda suv bo'linadi va O2 yon mahsulot sifatida chiqariladi.

                  Tushuncha 10.2 Yorug'lik reaktsiyalari quyosh energiyasini ATP va NADPH kimyoviy energiyasiga aylantiradi

                  • Tilakoidlar yorug'lik energiyasini ATP va NADPH kimyoviy energiyasiga aylantiradi.
                  • Yorug'lik elektromagnit nurlanishning bir shaklidir.
                  • Elektromagnit energiyaning boshqa shakllari singari, yorug'lik ritmik to'lqinlarda tarqaladi.
                  • Elektromagnit to'lqinlarning cho'qqilari orasidagi masofa to'lqin uzunligi deb ataladi.
                    • Elektromagnit nurlanishning to'lqin uzunligi nanometrdan kam (gamma nurlari) dan kilometrgacha (radio to'lqinlar).
                    • Fotonlar moddiy ob'ektlar emas, lekin ular qat'iy energiyaga ega.
                    • Qisqa to'lqin uzunlikdagi fotonlar ko'proq energiya to'playdi.
                    • Ko'rinadigan yorug'lik - bu fotosintezni boshqaruvchi nurlanish.
                    • Turli pigmentlar turli to'lqin uzunlikdagi fotonlarni yutadi va yutilgan to'lqin uzunligi yo'qoladi.
                    • Barg yashil ko'rinadi, chunki dominant pigment bo'lgan xlorofill qizil va ko'k nurni yutadi, shu bilan birga yashil nurni o'tkazadi va aks ettiradi.
                    • U pigment o'z ichiga olgan eritma orqali tor to'lqin uzunlikdagi nurlarni o'tkazadi va har bir to'lqin uzunligida uzatiladigan yorug'lik qismini o'lchaydi.
                    • Absorbsiya spektri pigmentning to'lqin uzunligiga nisbatan nur yutilishini aniqlaydi.
                    • Xlorofil a, dominant pigment, qizil va binafsha-ko'k to'lqin uzunliklarida eng yaxshi, eng kami yashil rangda so'riladi.
                    • Turli tuzilishga ega bo'lgan boshqa pigmentlar har xil assimilyatsiya spektriga ega.
                    • Harakatlar spektri to'lqin uzunligi har xil bo'lgani uchun fotosintez faolligining (masalan, O2 chiqarilishining) ba'zi o'lchovlaridagi o'zgarishlarni o'lchaydi.
                    • Ushbu tajribada filamentsimon suv o'tlarining turli segmentlari turli to'lqin uzunlikdagi yorug'lik ta'siriga duchor bo'ldi.
                    • Fotosintez uchun qulay bo'lgan to'lqin uzunlikdagi maydonlar ortiqcha O2 hosil qiladi.
                    • Engelman O2 ishlab chiqarish o'lchovi sifatida alg bo'ylab turli segmentlarda to'plangan aerob bakteriyalarning ko'pligidan foydalangan.
                    • Xlorofill a -dan bir oz boshqacha tuzilishga ega bo'lgan xlorofil b, absorbtsiya spektri biroz boshqacha va to'lqin uzunliklaridan xlorofil a ga qadar energiyani aylantiradi.
                    • Karotinoidlar energiyani boshqa to'lqin uzunliklaridan xlorofill a ga o'tkazishi va ortiqcha yorug'likdan foto himoya qilishda ishtirok etishi mumkin.
                    • Ushbu birikmalar xlorofillga zarar etkazadigan ortiqcha yorug'lik energiyasini o'zlashtiradi va tarqatadi.
                    • Shuningdek, ular kislorod bilan o'zaro ta'sirlanib, hujayraga zarar etkazishi mumkin bo'lgan reaktiv oksidlovchi molekulalarni hosil qiladi.
                    • Elektron asosiy holatidan hayajonlangan holatga o'tadi.
                    • Molekula yuta oladigan yagona fotonlar - energiyasi bu elektronning asosiy holati va qo'zg'aluvchan holati o'rtasidagi energiya farqiga to'liq mos keladigan fotonlardir.
                    • Bu energiya farqi atomlar va molekulalar o'rtasida farq qilganligi sababli, ma'lum bir birikma faqat ma'lum to'lqin uzunliklariga mos keladigan fotonlarni o'zlashtiradi.
                    • Shunday qilib, har bir pigment o'ziga xos yutilish spektriga ega.
                    • Agar xloroplastlardan ajratilgan xlorofill eritmasi yoritilsa, u lyuminestsent bo'ladi va issiqlik chiqaradi.
                    • Quyosh energiyasi yordamida elektronning maxsus xlorofill molekulasidan birlamchi elektron qabul qiluvchiga o'tishi yorug'lik reaktsiyalarining birinchi bosqichidir.
                    • Fotosistema I (PS I) xlorofill a reaksiya markaziga ega, uning yutilish cho'qqisi 700 nm.
                    • Fotosistem II (PS II) 680 nm yutilish cho'qqisiga ega bo'lgan xlorofil a reaktsiya markaziga ega.
                    • Ushbu reaksiya markazlari (va ularning yutilish spektrlari) o'rtasidagi farqlar xlorofill molekulalarida emas, balki har bir reaksiya markazi bilan bog'liq bo'lgan oqsillarda yotadi.
                    • Bu ikkita fotosistema ATP va NADPH hosil qilish uchun yorug'lik energiyasidan foydalanish uchun birgalikda ishlaydi.
                    • Tsiklik bo'lmagan elektron oqimi, asosan, ATP va NADPH hosil qiladi.
                      1. Fototizim II yorug'lik fotonini yutadi. P680 elektronlaridan biri yuqori energiya holatiga hayajonlangan.
                      2. Bu elektron birlamchi elektron qabul qilgich tomonidan ushlanib, reaksiya markazi oksidlanib qoladi.
                      3. Ferment suvdan elektronlarni chiqaradi va oksidlangan reaktsiya markaziga etkazib beradi. Bu reaktsiya suvni ikkita vodorod ioniga va boshqa kislorod atomi bilan birikib, O2 ni hosil qiladigan kislorod atomiga bo'linadi.
                      4. Fotoqo'zg'aluvchan elektronlar oksidlangan fototizim I reaktsiya markaziga tushishidan oldin elektron tashish zanjiri bo'ylab o'tadi.
                      5. Bu elektronlar past energiya darajasiga "tushganda", ularning energiyasi ATP ishlab chiqarish uchun ishlatiladi.
                      6. Shu bilan birga, yorug'lik energiyasi PS I ning P700 reaktsiya markazining elektronini qo'zg'atdi. Fotosuratlangan elektron PS I ning asosiy elektron qabul qiluvchisi tomonidan ushlanib, P700 da elektron "teshik" ni yaratdi. Bu tuynuk PS II dan elektron tashish zanjirining pastki qismiga etib boradigan elektron bilan to'ldiriladi.
                      7. Fotoqo'zg'aluvchan elektronlar PS I ning birlamchi elektron qabul qiluvchisidan ikkinchi elektron tashish zanjiri bo'ylab ferredoksin (Fd) oqsili orqali uzatiladi.
                      8. NADP+ reduktaza fermenti elektronlarni Fd dan NADP+ ga o‘tkazadi. NADP+ ning NADPH ga qaytarilishi uchun ikkita elektron talab qilinadi. NADPH bu yuqori energiyali elektronlarning kamaytiruvchi kuchini Kalvin tsikliga o'tkazadi.
                    • Qo'zg'algan elektronlar o'zlarining reaktsiya markazidan elektron tashish zanjiri bo'ylab birlamchi qabul qiluvchiga aylanadi va oksidlangan P700 xlorofillga qaytadi.
                    • Elektronlar elektron transport zanjiri bo'ylab oqar ekan, ular tsiklik fotofosforillanish orqali ATP hosil qiladi.
                    • NADPH ishlab chiqarilmaydi va kislorod ajralmaydi.
                    • Ikkala organellada ham elektron tashish zanjiri protonlarni membrana bo'ylab o'tkazadi, chunki elektronlar tobora ko'payib borayotgan elektronegativ tashuvchilar bo'ylab o'tadi.
                    • Bu oksidlanish-qaytarilish energiyasini membrana bo'ylab H+ gradienti ko'rinishidagi proton-harakatlantiruvchi kuchga aylantiradi.
                    • ATP sintaza molekulalari ATP hosil qilish uchun proton-harakatlantiruvchi kuchdan foydalanadi, chunki H + membrana bo'ylab orqaga tarqaladi.
                    • Xloroplastlar yoritilsa, tilakoid bo'shliqdagi pH taxminan 5 ga tushadi va stromadagi pH taxminan 8 ga oshadi, H + kontsentratsiyasi ming marta farq qiladi.
                    • Bu jarayon, shuningdek, yon mahsulot sifatida ATP va kislorod ishlab chiqaradi.

                    Kontseptsiya 10.3 Kalvin sikli CO2 ni shakarga aylantirish uchun ATP va NADPH dan foydalanadi

                    • Kalvin tsikli molekulalar tsiklga kirib, chiqib ketgandan keyin boshlang'ich materialini tiklaydi.
                    • Kalvin tsikli anabolik bo'lib, energiyani kichikroq molekulalardan shakar hosil qilish uchun ishlatadi.
                    • Uglerod CO2 sifatida tsiklga kiradi va shakar bo'lib chiqadi.
                    • Tsikl ATP energiyasini va NADPH o'tkazadigan elektronlarning kamaytiruvchi kuchini shakar ishlab chiqarishga sarflaydi.
                    • Kalvin siklining haqiqiy shakar mahsuloti glyukoza emas, balki uch uglerodli shakar, glitseraldegid-3-fosfat (G3P).
                    • Kalvin tsiklining har bir burilishida bitta uglerod o'rnatiladi.
                    • Bitta G3P molekulasining aniq sintezi uchun tsikl CO2 ning uchta molekulasini mahkamlab, uch marta sodir bo'lishi kerak.
                    • Bitta glyukoza molekulasini yaratish uchun oltita tsikl va oltita CO2 molekulalarining fiksatsiyasi talab qilinadi.
                    • Kalvin sikli uch bosqichdan iborat.

                    1 -bosqich: Uglerodni aniqlash

                    • Uglerod fiksatsiyasi bosqichida har bir CO2 molekulasi besh uglerodli shakar, ribuloza bifosfat (RuBP) bilan biriktiriladi.
                      • Bu RuBP karboksilaza yoki rubisko tomonidan katalizlanadi.
                      • Rubisko xloroplastlardagi eng ko'p protein va ehtimol Yerdagi eng ko'p proteindir.
                      • Olti uglerodli oraliq beqaror va ikkiga bo'linib, har bir CO2 uchun 3-fosfogliseratning ikkita molekulasini hosil qiladi.

                      2-bosqich: qisqartirish

                      • Qaytarilish vaqtida har 3-fosfogliserat ATPdan boshqa fosfat guruhini oladi va 1,3-bifosfogliserat hosil qiladi.
                      • NADPH dan bir juft elektron har bir 1,3-bifosfogliseratni G3P ga kamaytiradi.
                        • Elektronlar karboksil guruhini ko'proq potentsial energiyani saqlaydigan G3P aldegidlar guruhiga kamaytiradi.
                        • Bu oltita G3P (3C) dan biri uglevodlarning sof daromadidir.
                          • Ushbu molekula tsikldan chiqib, o'simlik hujayrasi tomonidan ishlatilishi mumkin.

                          3 -bosqich: qayta tiklash

                          • Qolgan beshta G3P (15C) uchta RuBPni qayta tiklash uchun tsiklda qoladi. Murakkab ketma-ket reaktsiyalarda G3P ning besh molekulasining uglerod skeletlari RuBP ning uchta molekulasini qayta tiklash uchun Kalvin tsiklining oxirgi bosqichlarida qayta tartibga solinadi.
                          • Bir G3P molekulasining aniq sintezi uchun Kalvin tsiklida to'qqiz ATP va oltita NADPH iste'mol qilinadi.
                          • Yorug'lik reaktsiyalari ATP va NADPHni qayta tiklaydi.
                          • Kalvin tsiklidan G3P - bu boshqa organik birikmalarni, shu jumladan glyukoza va boshqa uglevodlarni sintez qiladigan metabolik yo'llar uchun boshlang'ich material.

                          Kontseptsiya 10.4 Uglerodni aniqlashning muqobil mexanizmlari issiq va qurg'oqchil iqlimda rivojlangan

                          • Er usti o'simliklarining asosiy muammolaridan biri suvsizlanishdir.
                          • Ba'zida bu muammoni hal qilish uchun boshqa metabolik jarayonlar, ayniqsa fotosintez bilan o'zaro kelishuv talab etiladi.
                          • Stomata nafaqat gaz almashinuvining asosiy yo'li (CO2 ning kirishi va O2 chiqishi), balki suvning bug'lanib yo'qolishi uchun ham.
                          • Issiq va quruq kunlarda o'simliklar suvni tejash uchun stomatalarini yopadi. Bu fotosintez uchun muammo tug'diradi.
                          • Ko'pgina o'simliklarda (C3 o'simliklarida) CO2 ning dastlabki fiksatsiyasi rubisko orqali sodir bo'lib, uch uglerodli birikma, 3-fosfogliserat hosil qiladi.
                            • C3 o'simliklariga guruch, bug'doy va soya kiradi.
                            • Ikki uglerodli parcha xloroplastdan eksport qilinadi va mitoxondriya va peroksisomalar ta'sirida CO2 ga parchalanadi.
                            • Oddiy nafas olishdan farqli o'laroq, bu jarayon ATP ishlab chiqarmaydi.
                              • Aslida, fotonafas olish ATPni iste'mol qiladi.
                              • Aslida, fotorepiratsiya Kalvin tsiklidan organik moddalarni sifonlash orqali fotosintez chiqishini kamaytiradi.
                              • Rubisco faol saytining O2 ni istisno qila olmasligi unchalik katta farq qilmagan bo'lardi.
                              • Fotorespiratsiya Kalvin tsikli bilan belgilangan uglerodning 50 foizini issiq va quruq kunda to'kib yuborishi mumkin.
                              • Bir necha ming o'simliklar, jumladan shakarqamish va makkajo'xori bu yo'ldan foydalanadi.
                              • Qoplamali hujayralar barg tomirlari atrofida mahkam o'ralgan qobiqlarga joylashtirilgan.
                              • Mezofil xujayralari to'plam qobig'i va barg yuzasi o'rtasida joylashgan bo'shashgan hujayralardir.
                              • PEP karboksilaza CO2 ga juda yuqori darajada yaqinlik qiladi va agar rubisco qila olmaganda (ya'ni, stomatalar yopiq bo'lgan issiq, quruq kunlarda) CO2 ni samarali tuzata oladi.
                              • To'plamli qobiqli hujayralar to'rt uglerodli birikmadan uglerodni CO2 shaklida ajratib oladi va uchta uglerodli qoldiqni mezofill hujayralariga qaytaradi.
                              • To'plamli qobiqli hujayralar keyinchalik kalvin tsiklini ko'p miqdorda CO2 bilan boshlash uchun rubiskodan foydalanadilar.
                              • Bu o'simliklar krassulacean kislotasi metabolizmi uchun CAM o'simliklari sifatida tanilgan.
                              • Ular qorin bo'shlig'ini kechasi ochib, kunduzi yopishadi.
                                • Odatda kechasi havo harorati past, namlik esa yuqori bo'ladi.
                                • C4 zavodlarida uglerod fiksatsiyasi va Kalvin tsikli fazoviy ajratilgan.
                                • CAM zavodlarida uglerod fiksatsiyasi va Kalvin tsikli vaqtincha ajratiladi.

                                Bu erda fotosintezning ahamiyatini ko'rib chiqamiz.

                                • Fotosintezda xloroplastlarga quyosh nuri tushgan energiya organik birikmalarda kimyoviy energiya sifatida saqlanadi.
                                • Xloroplastlarda hosil bo'lgan shakar butun o'simlikni kimyoviy energiya va hujayralarning barcha asosiy organik molekulalarini sintez qilish uchun uglerod skeletlari bilan ta'minlaydi.
                                  • Organik moddalarning taxminan 50% o'simlik mitoxondriyalarida hujayrali nafas olish uchun yoqilg'i sifatida iste'mol qilinadi.
                                  • Saxaroza disaxarid shaklidagi uglevod tomirlar orqali fotosintetik bo'lmagan hujayralarga o'tadi.
                                    • Bu erda u nafas olish uchun yoqilg'i va anabolik yo'llar uchun xom ashyo, shu jumladan oqsillar va lipidlar sintezi va hujayradan tashqari polisakkarid tsellyuloza hosil bo'lishini ta'minlaydi.
                                    • Tsellyuloza, hujayra devorlarining asosiy tarkibiy qismi, o'simlikda va, ehtimol, sayyora yuzasida eng ko'p uchraydigan organik molekula.
                                    • Kraxmal xloroplastlarda va ildizlarda, ildizlarda, urug'larda va mevalarda saqlanadigan hujayralarda saqlanadi.
                                    • U atmosferamizda kislorod borligi uchun javobgardir.
                                    • Har yili fotosintez 160 milliard tonna uglevod sintez qiladi.

                                    Kempbell/Riz biologiyasi uchun ma'ruza, 7-nashr, © Pearson Education, Inc. 10-1