Ma `lumot

SS1_2018_Ma'ruza_07 - Biologiya

SS1_2018_Ma'ruza_07 - Biologiya


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Yorug'lik energiyasi va pigmentlar

Nur energiyasi

Quyosh katta miqdordagi elektromagnit nurlanishini (quyosh energiyasi) chiqaradi elektromagnit spektr, barcha mumkin bo'lgan nurlanish chastotalari diapazoni. BIS2A da biz asosan ikkinchisi bilan bog'liqmiz va quyida biz yorug'lik va uning biologiya bilan o'zaro ta'siri bilan bog'liq ba'zi juda asosiy tushunchalarni muhokama qilamiz.

Birinchidan, yorug'likning bir nechta asosiy xususiyatlarini yangilashimiz kerak:

  1. Vakuumdagi yorug'lik 299 792 458 m/s doimiy tezlikda tarqaladi. Biz ko'pincha yorug'lik tezligini "c" o'zgaruvchisi bilan qisqartiramiz.
  2. Yorug'lik to'lqinlarning xususiyatlariga ega. Yorug'likning o'ziga xos "rangi" xarakterli to'lqin uzunligiga ega.

To'lqin cho'qqilari orasidagi masofa to'lqin uzunligi deb ataladi va yunoncha lambda (Ⲗ) harfi bilan qisqartiriladi. Atribut: Mark T. Facciotti (asl asar)

Chastota va to'lqin uzunligining teskari proportsionalligi. 1-toʻlqin uzunligi 2-toʻlqinnikidan 2x katta (Ⲗ1 > Ⲗ2) toʻlqin uzunligiga ega. Agar ikkita to'lqin bir xil tezlikda harakat qilsa (c)Tasavvur qiling-a, chizilgan ikkala chiziq ham bir xil tezlikda qattiq vertikal chiziqdan o'tib ketadi. u holda to‘lqin cho‘qqisi belgilangan nuqtadan necha marta o‘tgani 2-to‘lqin uchun 1-to‘lqinga qaraganda ko‘proq bo‘ladi (f2 > f1). Facciotti (asl asar)

3. Nihoyat, yorug'likning har bir chastotasi (yoki to'lqin uzunligi) o'ziga xos energiya bilan bog'liq. Biz energiyani "E" deb ataymiz. Energiya va chastota o'rtasidagi bog'liqlik:

[E = h imes f]

Bu erda h - Plank doimiysi deb ataladigan doimiy (~6,626x10-34 Joul•chastotani soniyada sikllarda ifodalanganda soniya). Chastota va to'lqin uzunligi o'rtasidagi munosabatni hisobga olgan holda siz E = h*c/Ⲗ ham yozishingiz mumkin. Shuning uchun chastota qanchalik katta bo'lsa (yoki to'lqin uzunligi qisqaroq bo'lsa), ko'proq energiya ma'lum bir "rang" bilan bog'liq. Yuqoridagi rasmdagi 2-to'lqin 1-to'lqinga qaraganda ko'proq energiya bilan bog'liq.

Quyosh elektromagnit nurlanish shaklida energiya chiqaradi. Barcha elektromagnit nurlanish, shu jumladan ko'rinadigan yorug'lik, to'lqin uzunligi bilan tavsiflanadi. To'lqin uzunligi qancha uzun bo'lsa, u kamroq energiya oladi. To'lqin uzunligi qanchalik qisqa bo'lsa, elektromagnit spektrning ushbu bandi bilan shunchalik ko'p energiya bog'lanadi.

Biz ko'rgan nur

Odamlar tomonidan oq yorug'lik sifatida ko'riladigan ko'rinadigan yorug'lik har biri o'ziga xos to'lqin uzunligiga ega bo'lgan kamalakdan iborat. Prizma yoki suv tomchisi kabi ba'zi narsalar inson ko'ziga ranglarni ochish uchun oq nurni tarqatadi. Ko'rinadigan spektrda binafsha va ko'k yorug'lik qisqaroq (yuqori energiya), to'q sariq va qizil yorug'lik esa uzunroq (pastroq energiya) to'lqin uzunliklariga ega.

Ko'rinadigan yorug'likning ranglari bir xil miqdordagi energiyani olib yurmaydi. Binafsha rang eng qisqa to'lqin uzunligiga ega va shuning uchun eng ko'p energiyani olib yuradi, qizil esa eng uzun to'lqin uzunligiga ega va eng kam energiyani olib yuradi. Kredit: NASA tomonidan ishning o'zgarishi

Pigmentlar tomonidan so'rilishi

Yorug'lik va biologik tizimlar o'rtasidagi o'zaro ta'sir bir nechta turli mexanizmlar orqali sodir bo'ladi, ularning ba'zilari haqida siz hujayra fiziologiyasi yoki biofizik kimyoning yuqori bo'linma kurslarida bilib olishingiz mumkin. BIS2A da biz asosan yorug'lik va biologik pigmentlarning o'zaro ta'siri bilan shug'ullanamiz. Ushbu o'zaro ta'sirlar yorug'likka bog'liq bo'lgan turli xil biologik jarayonlarni boshlashi mumkin, ularni ikkita funktsional toifaga ajratish mumkin: uyali signalizatsiya va energiya yig'ish. Signalning o'zaro ta'siri asosan muhitdagi o'zgarishlarni idrok etish uchun javobgardir (bu holda yorug'lik o'zgarishi). Signal o'zaro ta'siriga yorug'lik va ko'zda ifodalangan pigmentlar o'rtasidagi o'zaro ta'sir misol bo'lishi mumkin. Aksincha, energiya yig'ish bilan bog'liq bo'lgan yorug'lik / pigment o'zaro ta'sirlari yorug'likdagi energiyani olish va uni biologik jarayonlarni yoqish uchun hujayraga o'tkazish uchun ishlatiladi - ajablanarli emas. Tez orada biz ko'proq bilib oladigan fotosintez energiya yig'ish o'zaro ta'sirining bir misolidir.

Yorug'lik bilan biologik o'zaro ta'sir markazida biz organik pigmentlar deb ataydigan molekulalar guruhlari joylashgan. Insonning to'r pardasida, xloroplast tilakoidida yoki mikrobial membranada bo'ladimi, organik pigmentlar ko'pincha o'ziga xos energiya yoki to'lqin uzunliklariga ega bo'lib, ular o'zlashtiradilar. Ushbu molekulalarning yorug'likning turli to'lqin uzunliklariga nisbatan sezgirligi ularning noyob kimyoviy tarkibi va tuzilishi bilan bog'liq. Ba'zi asosiy biologik pigmentlarning sezgirligi tufayli bir qator elektromagnit spektrga bir nechta maxsus nomlar berilgan: ko'zimizdagi to'r pardasi pigmenti, opsin sensori oqsillari bilan birlashganda, to'lqin uzunliklari orasidagi nurni "ko'radi" (yutadi). 700 nm va 400 nm. Ushbu diapazon biz ko'zimiz bilan ko'ra oladigan elektromagnit spektrning jismoniy chegaralarini belgilaganligi sababli, biz ushbu to'lqin uzunligi diapazonini "ko'rinadigan diapazon" deb ataymiz. Shunga o'xshash sabablarga ko'ra, o'simliklar pigment molekulalari asosan 700 nm dan 400 nm gacha bo'lgan yorug'lik to'lqin uzunligini o'zlashtirishga moyil bo'lganligi sababli, o'simlik fiziologlari ushbu to'lqin uzunliklari oralig'ini "fotosintetik faol nurlanish" deb atashadi.

Pigmentlarning uchta asosiy turi BIS2A da muhokama qilinadi

Xlorofillar

Xlorofillar (shu jumladan bakterioxlorofillar) pigment molekulalarining katta oilasiga kiradi. Beshta asosiy xlorofil pigmentlari mavjud: a, b, v, dva f. Xlorofill a deb nomlangan bakteriyalarda topilgan qadimgi molekulalar sinfiga tegishli bakterioxlorofillar. Xlorofillar strukturaviy ravishda metall ionini muvofiqlashtiruvchi halqasimon porfirin guruhi bilan tavsiflanadi. Ushbu halqa tuzilishi kimyoviy jihatdan metallni muvofiqlashtiradigan va ko'plab organizmlarda kislorodni ulash va / yoki tashishda ishtirok etadigan gem birikmalarining tuzilishi bilan bog'liq. Turli xil xlorofillar bir-biridan porfirin halqasidagi turli "bezaklar"/kimyoviy guruhlar bilan ajralib turadi.

Gem va xlorofill a molekulalarining tuzilishi. Umumiy porfirin halqasi qizil rangga bo'yalgan. Facciotti (asl asar)

Karotinoidlar

Karotenoidlar tabiatda uchraydigan qizil/to'q sariq/sariq pigmentlardir. Ular mevalarda - pomidorning qizil rangida (likopen), makkajo'xori urug'ining sariqida (zeaksantin) yoki apelsin po'stlog'ining apelsinda (b-karotin) mavjud bo'lib, ular urug' tarqatuvchilarni (hayvonlarni) jalb qilish uchun biologik "reklama" sifatida ishlatiladi. yoki boshqa joyga urug' olib kelishi mumkin bo'lgan hasharotlar). Fotosintezda karotinoidlar fotosintetik pigmentlar vazifasini bajaradi. Bundan tashqari, barg to'liq quyosh nuriga tushganda, bu sirt juda katta miqdordagi energiyani qayta ishlash uchun kerak bo'ladi; agar bu energiya to'g'ri ishlatilmasa, u katta zarar etkazishi mumkin. Shuning uchun ko'plab karotinoidlar yorug'likdagi ortiqcha energiyani o'zlashtirishga yordam beradi va bu energiyani issiqlik sifatida xavfsiz tarzda tarqatadi.

Flavonoidlar

Flavonoidlar o'simliklarda juda xilma-xil bo'lgan juda keng birikmalar sinfidir. Ushbu molekulalar ko'p shakllarda bo'ladi, ammo ularning barchasi quyida ko'rsatilgan umumiy yadro tuzilishiga ega. Flavonoidlarning xilma-xilligi asosiy flavonni "bezatishi" mumkin bo'lgan funktsional guruhlarning turli xil birikmalaridan kelib chiqadi.

Flavanlarning asosiy halqa tuzilishi.

Pigmentning har bir turini ko'rinadigan yorug'likdan yutadigan to'lqin uzunliklarining o'ziga xos namunasi bilan aniqlash mumkin. Bu xususiyat pigment sifatida tanilgan yutilish spektri. Quyidagi rasmdagi grafik xlorofillning yutilish spektrlarini ko'rsatadi a, xlorofill b, va b-karotin deb ataladigan karotenoid pigmentning bir turi (ko'k va yashil nurni o'zlashtiradi). E'tibor bering, har bir pigment qanday qilib o'ziga xos cho'qqilar va pastliklar to'plamiga ega bo'lib, so'rilishning o'ziga xos naqshini ochib beradi. Absorbsiyadagi bu farqlar kimyoviy tuzilishdagi farqlarga bog'liq (ba'zilari rasmda ta'kidlangan). Xlorofill a ko'rinadigan spektrning har ikki uchidan (ko'k va qizil) to'lqin uzunliklarini yutadi, lekin yashil emas. Yashil rang aks ettirilgan yoki uzatilganligi sababli, xlorofill yashil ko'rinadi. Karotinoidlar qisqa to'lqin uzunlikdagi ko'k mintaqada so'riladi va uzunroq sariq, qizil va to'q sariq to'lqin uzunliklarini aks ettiradi.

(a) xlorofil a, (b) xlorofil b va (c) b-karotin tilakoid membranada joylashgan hidrofobik organik pigmentlardir. Qizil qutida ko'rsatilgan qismdan tashqari bir xil bo'lgan xlorofill a va b barglarning yashil rangiga javobgardir. Turli xil xlorofilllar orasidagi kimyoviy tarkibdagi kichik farqlar turli xil yutilish spektrlariga qanday olib kelishiga e'tibor bering. b-karotin sabzidagi to'q sariq rang uchun javobgardir. Har bir pigment o'ziga xos absorbsiya spektriga ega (d).

Turli xil pigmentlarga ega bo'lishning ahamiyati

Barcha fotosintetik organizmlar quyosh nuriga to'liq kirish imkoniga ega emas. Ba'zi organizmlar suv ostida o'sadi, bu erda yorug'lik intensivligi va mavjud to'lqin uzunliklari mos ravishda kamayadi va chuqurlik bilan o'zgaradi. Boshqa organizmlar yorug'lik uchun raqobatda o'sadi. Masalan, yomg'ir o'rmonidagi o'simliklar yorug'likning har qanday qismini o'zlashtira olishi kerak, chunki baland daraxtlar quyosh nurlarining katta qismini o'zlashtiradi va qolgan quyosh nurlarini tarqatadi. Ushbu o'zgaruvchan yorug'lik sharoitlarini hisobga olish uchun ko'plab fotosintetik organizmlar pigmentlar aralashmasiga ega bo'lib, ularning ifodasi organizmning energiyani bitta pigment bilan bo'lishi mumkin bo'lgandan ko'ra kengroq to'lqin uzunliklarida so'rish qobiliyatini yaxshilash uchun sozlanishi mumkin.

Fotofosforlanish

Fotofosforilatsiya haqida umumiy ma'lumot

Fotofosforlanish yorug'likdan energiyani kimyoviy moddalarga, xususan, ATPga o'tkazish jarayonidir. Fotofosforlanishning evolyutsion ildizlari, ehtimol, anaerob dunyoda, 3 milliarddan 1,5 milliard yil oldin, molekulyar kislorod yo'qligida hayot ko'p bo'lgan paytda. Fotofosforillanish, ehtimol, elektron tashish zanjirlari (ETC) va keyin nisbatan qisqa vaqt ichida rivojlangan anaerob nafas olish metabolik xilma-xillikni ta'minlay boshladi. Jarayonning birinchi bosqichi pigment molekulasi tomonidan fotonning yutilishini o'z ichiga oladi. Yorug'lik energiyasi pigmentga o'tadi va elektronlarni rag'batlantiradi (masalan-) yuqori kvant energiya holatiga - biologlar "hayajonlangan holat" deb atashadi. Bu erda antropomorfizmdan foydalanishga e'tibor bering; elektronlar klassik ma'noda "hayajonlangan" emas va to'satdan hamma joyda sakrab chiqmaydi yoki ularning ko'tarilishini nishonlamaydi. Ular shunchaki yuqori energiyali kvant holatida. Bu holatda elektronlar so'zlashuv tilida "energiyalangan" deyiladi. "Hayajonlangan" holatda bo'lsa-da, pigment endi kamroq pasaytirish potentsialiga ega va "hayajonlangan" elektronlarni kattaroq qaytarilish potentsialiga ega bo'lgan boshqa tashuvchilarga berishi mumkin. Bu elektron qabul qiluvchilar, o'z navbatida, kattaroq qaytarilish potentsialiga ega bo'lgan boshqa molekulalarning donorlari bo'lishi mumkin va bu bilan elektron tashish zanjirini hosil qiladi.

Elektronlar qizil / ho'kiz reaktsiyalari orqali bir elektron tashuvchidan ikkinchisiga o'tganda, bu ekzergonik o'tkazmalar elektrokimyoviy gradient yaratish uchun protonlarni membrana bo'ylab endergonik tashish (yoki nasos) bilan birlashtirilishi mumkin. Ushbu elektrokimyoviy gradient proton harakatlantiruvchi kuchini hosil qiladi, uning muvozanatga erishish uchun ekzergonik harakati ATP sintazasi orqali ATP ning endergonik ishlab chiqarilishi bilan birlashtirilishi mumkin. Batafsilroq ko'rib chiqamizki, ushbu elektron tashish zanjirida ishtirok etgan elektronlar ikkita taqdirdan biriga ega bo'lishi mumkin: (1) ular tsiklik fotofosforlanish deb ataladigan jarayonda dastlabki manbalariga qaytarilishi mumkin; yoki (2) ular NAD ning yaqin qarindoshiga topshirilishi mumkin+ NADP deb ataladi+. Agar elektronlar tsiklik jarayonda asl pigmentga qaytarilsa, butun jarayon qayta boshlanishi mumkin. Biroq, elektron NADP ga yotqizilgan bo'lsa+ NADPH hosil qilish uchun (**qisqa yo'l - biz hech qanday protonni aniq eslatmadik, lekin ular ham ishtirok etganligini tushunamiz**), asl pigment boshqa joydan elektronni qaytarib olishi kerak. Bu elektron oksidlangan pigmentdan kichikroq qaytarilish potentsialiga ega bo'lgan manbadan kelishi kerak va tizimga qarab turli xil manbalar mavjud, jumladan H.2O, SH kabi kamaytirilgan oltingugurt birikmalari2 va hatto elementar S0.

Murakkab yorug'lik fotonini yutsa nima bo'ladi?

Murakkab yorug'lik fotonini o'zlashtirganda, birikma asosiy holatini tark etadi va "hayajonlanadi".

1 -rasm. Yorug'lik fotonini yutuvchi molekula bilan nima sodir bo'lishini tasvirlaydigan diagramma. Facciotti (asl asar)

"Hayajonlangan" elektronning taqdiri qanday? Quyidagi rasmda sxematik tarzda tasvirlangan to'rtta mumkin bo'lgan natijalar mavjud. Bu variantlar quyidagilardir:

  1. e- energiyani issiqlik sifatida uzatib, quyi kvant holatiga bo'shashishi mumkin.
  2. e- pastki kvant holatiga bo'shashishi va energiyani yorug'lik fotoniga o'tkazishi mumkin - bu floresans deb nomlanuvchi jarayon.
  3. Energiya rezonans orqali qo'shni molekulaga e sifatida o'tkazilishi mumkin- pastki kvant holatiga qaytadi.
  4. Energiya qisqarish potentsialini shunday o'zgartirishi mumkinki, molekula e ga aylanishi mumkin- donor. Bu hayajonli bog'lash e- tegishli donor e- akseptor ekzergonik elektron o'tkazilishiga olib kelishi mumkin. Boshqacha qilib aytganda, hayajonlangan holat qizil / ho'kiz reaktsiyalarida ishtirok etishi mumkin.

2 -rasm. Molekula tomonidan so'rilgan energiya bilan nima sodir bo'lishi mumkin.

Hayajonlangan elektron o'zining quyi energiya holatiga qaytganda, energiya turli yo'llar bilan uzatilishi mumkin. Ko'pgina antenna yoki yordamchi pigmentlar yorug'lik energiyasini o'zlashtiradi va uni reaktsiya markazi deb nomlanuvchi narsaga o'tkazadi (2-rasmdagi III variantda tasvirlangan mexanizmlar orqali), bizni eng ko'p qiziqtiradigan narsa reaktsiya markazida sodir bo'ladi (IV variant). yuqoridagi rasmda). Bu yerda xlorofill yoki bakterioxlorofil molekulasi foton energiyasini yutadi va elektron qo'zg'aladi. Bu energiya almashinuvi reaksiya markaziga qizil/buqa reaktsiyasida elektronni ikkinchi molekulaga berishi uchun etarli. Bu elektron tashish reaktsiyalarini boshlaydi. Natijada oksidlangan reaksiya markazi paydo bo'lib, jarayonni qayta boshlash uchun endi uni kamaytirish kerak. Bu qanday sodir bo'lishi fotofosforlanishda elektron oqimining asosidir va quyida batafsil tavsiflanadi.

Oddiy fotofosforillanish tizimlari: anoksigenik fotofosforlanish

Fotofosforlanish evolyutsiyasining boshida bu reaktsiyalar juda kam molekulyar kislorod mavjud bo'lgan anaerob muhitda rivojlandi. Ushbu sharoitda ikkita reaksiya to'plami, yuqorida aytib o'tilganidek, to'g'ridan-to'g'ri anaerob nafas olish zanjirlaridan kelib chiqqan. Bular sifatida tanilgan yorug'lik reaktsiyalari chunki ular reaktsiya markazi pigmenti, masalan, bakterioxlorofil tomonidan yorug'lik fotoni yutilishidan elektronning ("qo'zg'aluvchi" elektron) faollashishini talab qiladi. Yorug'lik reaktsiyalari quyidagicha tasniflanadi tsiklik yoki kabi siklik bo'lmagan reaksiya markazi pigmentlaridan chiqarilgan elektron(lar) ning yakuniy holatiga qarab fotofosforlanish. Agar elektron(lar) bakterioxlorofil kabi asl pigment reaksiya markaziga qaytsa, bu tsiklik fotofosforlanishdir; elektronlar to'liq zanjir hosil qiladi va 4-rasmda chizilgan. Agar elektron(lar) NADPni kamaytirish uchun ishlatilsa.+ NADPH ga elektron (lar) yo'ldan chiqariladi va NADPH ga tushadi; bu jarayon nosiklik deb ataladi, chunki elektronlar zanjirning bir qismi emas. Bunday holda, jarayon yana sodir bo'lishidan oldin reaktsiya markazini qayta qisqartirish kerak. Shuning uchun, nocylic fotofosforilatsiya uchun tashqi elektron manba kerak. Ushbu tizimlarda oltingugurtning qisqargan shakllari, masalan, H2Elektron donor sifatida ishlatilishi mumkin bo'lgan va 5-rasmda chizilgan S. Fotofosforillanishning nafas olish bilan o'xshashligini yaxshiroq tushunishga yordam berish uchun qizil/ho'kiz minorasi taqdim etilgan bo'lib, unda fotofosforlanish bilan bog'liq ko'p ishlatiladigan birikmalar mavjud.

oksidlangan shakl

qisqartirilgan shakl

n (elektronlar)

Eo' (volt)

PS1* (ho'kiz)

PS1* (qizil)

-

-1.20

ferredoksin (ox) 1-versiya

ferredoksin (qizil) 1-versiya

1

-0.7

PSII* (ho'kiz)

PSII* (qizil)

-

-0.67

P840* (ho'kiz)

PS840* (qizil)

-

-0.67

asetat

atsetaldegid

2

-0.6

CO2

Glyukoza

24

-0.43

ferredoksin (ox) 2-versiya

ferredoksin (qizil) 2-versiya

1

-0.43

CO2

formatlash

2

-0.42

2H+

H2

2

-0,42 (da [H+] = 10-7; pH=7)

NAD+ + 2H+

NADH + H+

2

-0.32

NADP+ + 2H+

NADPH + H+

2

-0.32

Kompleks I

FMN (ferment bilan bog'langan)

FMNH2

2

-0.3

Lipoik kislota, (ho'kiz)

Lipoik kislota (qizil)

2

-0.29

FAD+ (bepul) + 2H+

FADH2

2

-0.22

Piruvat + 2H+

laktat

2

-0.19

FAD+ + 2H+ (bog'langan)

FADH2 (bog'langan)

2

0.003-0.09

CoQ (Ubiquinone - UQ + H+)

UQH.

1

0.031

UQ + 2H+

UQH2

2

0.06

plastokinon; (ho'kiz)

plastokinon; (qizil)

-

0.08

Ubiquinone; (ho'kiz)

Ubiquinone; (qizil)

2

0.1

Kompleks III Sitokrom b2; Fe3+

Sitokrom b2; Fe2+

1

0.12

Kompleks III Sitokrom c1; Fe3+

Sitokrom c1; Fe2+

1

0.22

sitoxrom c; Fe3+

sitoxrom c; Fe2+

1

0.25

IV majmua sitoxrom a; Fe3+

sitoxrom a; Fe2+

1

0.29

1/2 O2 + H2O

H2O2

2

0.3

P840GS (ho'kiz)

PS840GS (qizil)

-

0.33

IV majmua Sitokrom a3; Fe3+

Sitokrom a3; Fe2+

1

0.35

Ferrisiyanid

ferrosiyanid

2

0.36

sitoxrom f; Fe3+

sitoxrom f; Fe2+

1

0.37

PSIGS (ho'kiz)

PSIGS (qizil)

.

0.37

Nitrat

nitrit

1

0.42

Fe3+

Fe2+

1

0.77

1/2 O2 + 2H+

H2O

2

0.816

PSIIGS (ho'kiz)

PSIIGS (qizil)

-

1.10

* Yorug'lik fotonni yutgandan keyin hayajonlangan holat

GS asosiy holati, yorug'lik fotonni yutishdan oldingi holat

PS1: kislorodli fototizim I

P840: Bakterioxlorofilni o'z ichiga olgan bakterial reaktsiya markazi (anoksigen)

PSII: kislorodli fototizim II

3-rasm. Turli xil umumiy fotofosforlanish komponentlariga ega bo'lgan elektron minora. PSI va PSII kislorodli fotofosforlanish yo'llarining I va II fototizimlariga tegishli.

Tsiklik fotofosforlanish

Tsiklik fotofosforlanishda bakterioxlorofilqizil molekula bakterioxlorofil hosil qilish uchun elektronni quvvatlantirish va chiqarish uchun etarli yorug'lik energiyasini o'zlashtiradi.ho'kiz. Elektron reaktsiya markazidagi tashuvchi molekulani kamaytiradi, bu esa o'z navbatida qizil / ho'kiz reaktsiyalari orqali bir qator tashuvchilarni kamaytiradi. Bu tashuvchilar nafas olishda topilgan bir xil tashuvchilardir. Agar turli xil qizil / ho'kiz reaktsiyalari natijasida qaytarilish potentsialining o'zgarishi etarlicha katta bo'lsa, H+ protonlar membrana bo'ylab ko'chirilishi mumkin. Oxir-oqibat, elektron bakterioxlorofilni kamaytirish uchun ishlatiladiho'kiz (to'liq tsiklni yaratish) va butun jarayon yana boshlanishi mumkin. Elektronlarning bu oqimi siklikdir va shuning uchun tsiklik fotofosforlanish deb ataladigan qayta ishlangan jarayonni qo'zg'atadi. Elektronlar to'liq aylanish jarayonini amalga oshiradilar: bakterioxlorofil elektronlarning dastlabki manbai bo'lib, oxirgi elektron qabul qiluvchi hisoblanadi. ATP orqali ishlab chiqariladi F1F0 ATPase. 4-rasmdagi sxema siklik elektronlarning qanday oqishini va shuning uchun siklik fotofosforillanish qanday ishlashini ko'rsatadi.

4-rasm. Tsiklik elektron oqimi. P840 reaksiya markazi yorug'lik energiyasini o'zlashtiradi va qo'zg'aladi, * bilan belgilanadi. Qo'zg'atilgan elektron chiqariladi va oksidlangan reaktsiya markazini qoldirib, FeS oqsilini kamaytirish uchun ishlatiladi. Elektron u xinonga, so'ngra bir qator sitoxromlarga o'tadi, bu esa o'z navbatida P840 reaktsiya markazini kamaytiradi. Jarayon tsiklikdir. FeS oqsilidan ferridoksinga (Fd) o'tadigan kulrang qatorga e'tibor bering, shuningdek, kulrang. Bu elektron olishi mumkin bo'lgan muqobil yo'lni ifodalaydi va quyida siklik bo'lmagan fotofosforlanishda muhokama qilinadi. Eslatma P840 reaksiya markazini dastlab tark etgan elektron oxir-oqibat oksidlangan P840 ni kamaytirish uchun qaytib keladigan elektron bo'lishi shart emas.

Eslatma: mumkin bo'lgan muhokama

Yuqoridagi tsiklik fotofosforlanish rasmida nafas olish zanjiridagi elektronlar oqimi tasvirlangan. Bu jarayon ATP ishlab chiqarishga qanday yordam beradi?

Tsiklik bo'lmagan fotofosforlanish

Tsiklik fotofosforlanishda elektronlar bakterioxlorofildan (yoki xlorofilldan) bir qator elektron tashuvchilarga aylanadi va oxir-oqibat bakterioxlorofilga (yoki xlorofillga) qaytadi; nazariy jihatdan elektronlarning aniq yo'qolishi yo'q va ular tizimda qoladilar. Tsiklik bo'lmagan fotofosforlanishda elektronlar fototizimdan va qizil / ho'kiz zanjiridan chiqariladi va oxir-oqibat NADPH ga tushadi. Bu shuni anglatadiki, elektronlar manbai bo'lishi kerak, bu manba bakterioxlorofilga (yoki xlorofillga) qaraganda kichikroq reduksiya potentsialiga ega bo'lib, u bakterioxlorofilga elektron berishi mumkin.ho'kiz kamaytirish uchun. 3-rasmdagi elektron minoraga qarab, bakterioxlorofilning oksidlangan shaklini kamaytirish uchun qanday birikmalar ishlatilishi mumkinligini ko'rish mumkin. Ikkinchi talab shundan iboratki, bakterioxlorofil oksidlanganda va elektron chiqarib yuborilganda, u NADP/NADPH ga qaraganda kattaroq qaytarilish potentsialiga ega bo'lgan tashuvchini kamaytirishi kerak (elektron minorasiga qarang). Bunday holda, elektronlar energiyalangan bakterioxlorofildan NADPH va oksidlangan bakterioxlorofilni hosil qiluvchi NADP ga oqishi mumkin. Elektronlar tizimdan yo'qoladi va NADPH ga tushadi; sxemani bajarish uchun, bakterioxlorofilho'kiz H kabi tashqi elektron donor tomonidan kamayadi2S yoki elementar S0.

Tsiklik bo'lmagan elektron oqimi

5-rasm. Tsiklik bo'lmagan elektron oqimi. Ushbu misolda P840 reaksiya markazi yorug'lik energiyasini o'zlashtiradi va quvvatlanadi; chiqarilgan elektron FeS oqsilini kamaytiradi va o'z navbatida ferridoksinni kamaytiradi. Kamaytirilgan ferridoksin (Fdqizil) endi NADPHni hosil qilish uchun NADPni kamaytirishi mumkin. Elektronlar endi tizimdan olib tashlandi va NADPH ga yo'l topdi. Elektronlarni P840 da almashtirish kerak, bu esa tashqi elektron donorni talab qiladi. Bunday holda, H2S elektron donor sifatida xizmat qiladi.

Eslatma: mumkin bo'lgan muhokama

Shuni ta'kidlash kerakki, bakterial fotofosforillanish yo'llari uchun reaksiya markazidan berilgan har bir elektron uchun [reaktsiya markaziga (yoki xlorofil molekulasiga) faqat bitta elektron berilganligini unutmang], elektron tashish zanjiridan olingan natija yoki hosil bo'ladi. NADPH (ikkita elektronni talab qiladi) yoki ATP hosil bo'lishi mumkin, lekin ikkalasi ham emas. Boshqacha qilib aytganda, ETCda elektronlar bosib o'tgan yo'l bir yoki ikkita mumkin bo'lgan natijaga ega bo'lishi mumkin. Bu bakterial anoksigen fotosintetik tizimlarning ko'p qirraliligiga cheklovlar qo'yadi. Ammo ikkala tizimdan foydalanadigan jarayon, ya'ni elektronlarning bir kirishidan ham ATP, ham NADPH hosil bo'lishi mumkin bo'lgan tsiklik va siklik bo'lmagan fotosintetik yo'l rivojlansa nima bo'ladi? Ikkinchi cheklov shundan iboratki, bu bakterial tizimlar oksidlangan reaktsiya markazlarini kamaytirish uchun elektron donorlar sifatida harakat qilish uchun kamaytirilgan oltingugurt kabi birikmalarni talab qiladi, ammo ular keng tarqalgan birikmalar bo'lishi shart emas. Agar xlorofil bo'lsa nima bo'ladiho'kiz molekulasi molekulyar O dan yuqori (musbatroq) pasayish potentsialiga ega bo'ladi2/H2Ey reaktsiya? Javob: sayyoraviy o'yinni o'zgartiruvchi.

Kislorodli fotofosforlanish

NADPH va ATP hosil bo'lishi

Yorug'likka bog'liq reaktsiyalarning umumiy vazifasi quyosh energiyasini kimyoviy birikmalarga, asosan NADPH va ATP molekulalariga o'tkazishdir. Bu energiya yorug'likka bog'liq bo'lmagan reaktsiyalarni qo'llab-quvvatlaydi va shakar molekulalarining yig'ilishini ta'minlaydi. Yorug'likka bog'liq reaktsiyalar 6 va 7-rasmlarda tasvirlangan. Protein komplekslari va pigment molekulalari NADPH va ATP ishlab chiqarish uchun birgalikda ishlaydi.

Eslatma: mumkin bo'lgan muhokama

Bir oz orqaga qadam qo'ying. Nima uchun NADPH va ATP qilishni xohlash oqilona maqsad? Glikoliz va TCA siklini muhokama qilishda maqsad ATP va NADH hosil qilish edi. Asosiy farq nima? Ehtimol, bu molekulalardan qanday foydalaniladi? Boshqa bir narsa?

6-rasm. Fototizim yorug'lik yig'uvchi kompleks va reaksiya markazidan iborat. Yorug'lik yig'ish kompleksidagi pigmentlar yorug'lik energiyasini ikkita maxsus xlorofillga o'tkazadi a reaktsiya markazidagi molekulalar. Yorug'lik xlorofilldan elektronni qo'zg'atadi a birlamchi elektron qabul qiluvchiga o'tadigan juftlik. Keyin hayajonlangan elektronni almashtirish kerak. (a) II fototizimda elektron suvning boʻlinishi natijasida hosil boʻladi, bu esa kislorodni chiqindi mahsulot sifatida chiqaradi. (b) I fototizimida elektron quyida muhokama qilingan xloroplast elektron tashish zanjiridan keladi.

Yorug'lik energiyasini biomolekulaga o'tkazishning haqiqiy bosqichi a deb ataladigan ko'p proteinli kompleksda sodir bo'ladi fototizim, ularning ikki turi tilakoid membranada ko'milgan holda topilgan, fototizim II (PSII) va fototizim I (PSI). Ikkala kompleks nima oksidlanishiga (ya'ni kam energiyali elektron ta'minoti manbai) va nima kamaytirishiga (ular energiyalangan elektronlarni etkazib beradigan joyga) qarab farqlanadi.

Ikkala fototizim ham bir xil asosiy tuzilishga ega; bir qator antenna oqsillari xlorofill molekulalari bog'langan reaktsiya markazi unda fotokimyo sodir bo'ladi. Har bir fototizimga xizmat ko'rsatadi engil yig'ish kompleksi, quyosh nuridan energiyani reaktsiya markaziga o'tkazadigan; u 300-400 xlorofill aralashmasini o'z ichiga olgan bir nechta antenna oqsillaridan iborat. a va b molekulalar, shuningdek, karotenoidlar kabi boshqa pigmentlar. Bittaning so'rilishi foton- yorug'likning aniq miqdori yoki "paketi" - xlorofilllarning har biri tomonidan bu molekulani hayajonlangan holatga keltiradi. Muxtasar qilib aytganda, yorug'lik energiyasi endi biologik molekulalar tomonidan ushlangan, ammo hali hech qanday foydali shaklda saqlanmagan. Olingan energiya xlorofilldan xlorofillga o'tadi, oxir-oqibat (soniyaning milliondan bir qismidan keyin) reaktsiya markaziga etkaziladi. Shu paytgacha molekulalar o'rtasida elektronlar emas, faqat energiya o'tkazilgan.

7 -rasm. Fotosistem II (PSII) reaksiya markazida quyosh nuri energiyasi suvdan elektronlarni olish uchun ishlatiladi. Elektronlar xloroplast elektron transport zanjiri orqali fototizim I (PSI) ga o'tadi, bu NADPni kamaytiradi.+ NADPH ga. Elektron tashish zanjiri protonlarni tilakoid membrana bo'ylab lümenga o'tkazadi. Shu bilan birga, suvning bo'linishi lümenga protonlarni qo'shadi va NADPH ning kamayishi protonlarni stromadan olib tashlaydi. Aniq natija tilakoid lümeninde past pH va stromada yuqori pH hisoblanadi. ATP sintazasi ATP hosil qilish uchun ushbu elektrokimyoviy gradientdan foydalanadi.

Reaktsiya markazida bir juft xlorofill mavjud a maxsus xususiyatga ega bo'lgan molekulalar. Bu ikki xlorofil qo'zg'alganda oksidlanishga uchraydi; ular aslida a deb ataladigan jarayonda elektrondan voz kechishi mumkin fotoaktivatsiya. Reaksiya markazining bu bosqichida, fotofosforlanishning bu bosqichida yorug'lik energiyasi qo'zg'aluvchan elektronga o'tkaziladi. Keyingi barcha qadamlar ushbu elektronni Kalvin tsikliga etkazish uchun NADPH energiya tashuvchisiga olishni o'z ichiga oladi, bu erda elektron uglevod shaklida uzoq muddatli saqlash uchun uglerodga joylashtirilishi mumkin.

Z-sxema

PSII va PSI fotosintezning ikkita asosiy komponentidir elektron transport zanjiri, bu ham o'z ichiga oladi sitoxrom kompleksi. PSII ning reaktsiya markazi (deb ataladi P680) o'zining yuqori energiyali elektronlarini birma-bir a ga etkazib beradi birlamchi elektron qabul qiluvchi feofitin (Ph) deb ataladi va keyin ketma-ket ikkita bog'langan plastokinonlar QA va QB. Keyin elektronlar PSII dan mobil plastokinonlar hovuziga (Q hovuzi) o'tkaziladi, ular elektronlarni sitokrom deb ataladigan oqsil kompleksiga o'tkazadilar.b6f. Sitokrom kompleksi tilakoyd membranasi bo'ylab protonni pompalash uchun qizil / ho'kiz o'tkazmalaridan foydalanadi va bu ATP sintezi uchun ishlatilishi mumkin bo'lgan proton-harakatlantiruvchi kuchni yaratadi. Sitokromni tark etgan elektronlar plastosyanin (PC) deb ataladigan mis o'z ichiga olgan oqsilga o'tkaziladi va keyin elektronlarni PSI (P700) ga o'tkazadi. P680 ning etishmayotgan elektroni suvdan elektronni olish bilan almashtiriladi; Shunday qilib, suv bo'linadi va PSII har bir fotoaktivatsiya bosqichidan keyin qayta kamayadi. Faqat ba'zi raqamlarni baham ko'rish uchun: bitta H ni bo'lish2O molekulasi ikkita elektron, ikkita vodorod atomi va bitta kislorod atomini chiqaradi. Ikki atomli O ning bitta molekulasini hosil qilish uchun ikki molekula suvni ajratish kerak2 gaz. O'simliklarda bu kislorodning taxminan o'n foizi bargdagi mitoxondriyalar tomonidan oksidlovchi fosforlanishni qo'llab-quvvatlash uchun ishlatiladi. Qolgan qismi aerob organizmlar tomonidan nafas olishni qo'llab-quvvatlash uchun ishlatiladigan atmosferaga qochadi.

Elektronlar PSII va PSI o'rtasida joylashgan oqsillar bo'ylab harakatlanar ekan, ular ekzergonik qizil / ho'kiz almashinuvida ishtirok etadilar. Ekzergonik qizil/xo'kiz reaksiyasi bilan bog'liq bo'lgan erkin energiya sitoxrom kompleksi tomonidan membrananing stromal tomonidan tilakoid lümenine protonlarning endergonik transporti bilan bog'lanadi. Vodorod ionlari, shuningdek, suvning bo'linishi natijasida hosil bo'lgan ionlar tilakoid lümenida to'planadi va keyingi bosqichda ATP sintezini boshqarish uchun ishlatiladigan proton harakatlantiruvchi kuchini yaratadi. PSI dagi elektronlar endi trekni boshlagan vaqtga qaraganda kattaroq pasayish potentsialiga ega bo'lganligi sababli (shuni ta'kidlash kerakki, qo'zg'almagan PSI NADPga qaraganda kattaroq qizil/buqa potentsialiga ega.+/NADPH), ular NADP-ga o'tkazishdan oldin PSI-da qayta quvvatlanishi kerak+. Shuning uchun, bu jarayonni yakunlash uchun PSI antennasi tomonidan boshqa foton so'rilishi kerak. Bu energiya PSI reaktsiya markaziga o'tkaziladi (deb ataladi P700). Keyin P700 oksidlanadi va elektronni bir nechta oraliq qizil / ho'kiz bosqichlari orqali NADPga yuboradi.+ NADPH hosil qiladi. Shunday qilib, PSII yorug'lik energiyasini ushlaydi va proton gradientini yaratish uchun qizil / ho'kiz reaktsiyalari orqali uning uzatilishini birlashtiradi. Yuqorida aytib o'tilganidek, bu gradientning ekzergonik va boshqariladigan bo'shashishi ATP sintezi bilan birlashtirilishi mumkin. PSI NADPni kamaytirish uchun bir qator qizil / ho'kiz reaktsiyalari orqali yorug'lik va juftlikdagi energiyani ushlaydi.+ NADPH ichiga. Ikki fototizim qisman NADPH ishlab chiqarish ATP ishlab chiqarishga to'g'ri nisbatda bo'lishini kafolatlash uchun birgalikda ishlaydi. Xloroplastning doimiy o'zgaruvchan energiya ehtiyojlariga to'liq mos keladigan nisbatni sozlash uchun boshqa mexanizmlar mavjud.

8-rasm. Fotosistem I (ko'k rangda quti) va fotosistema II (yashil quti) ni ifodalovchi kislorodli fotosintetik tizimlarda elektronlar oqimi va ularning tashuvchilari qizil / ho'kiz potentsiallarini tasvirlaydigan diagramma. Ph = feofitin; QA = bog'langan plastokinon, QB = ko'proq erkin bog'langan plastokinon; Q hovuzi = mobil plastokinon hovuzi; Cyt bf = sitoxrom b6f murakkab; PC = plastosiyanin; Chla0 = maxsus xrolofil; A1 = K vitamini; Fx va FAB = temir-oltingugurt markazlari; Fd = ferredoksin; FNR = ferredoksin-NADP reduktaza. Facciotti (o'z ishi)